低磷胁迫对植物生长及生理特性影响的研究进展

陈雯彬，欧阳泽怡，欧阳硕龙，何友军，刘 球

(1.湖南省农林工业勘察设计研究总院，湖南 长沙 410007；2.湖南省森林植物园，湖南 长沙 410116；3.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；4.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004)

我国南方广泛分布着典型缺磷红壤，有效磷在土壤中的含量很低，甚至可低于0.2 g·kg-1[1]。在植物生长过程中，土壤溶液中的磷被视为最理想的磷源，但大部分土壤溶液中的磷浓度实际上很低，往往不到30 mg·L-1[2]。如果仅仅依赖于其中原本就存在的磷，只能够供应植物生长一季所消耗量的0.5%～1%，所以人为对土壤溶液中磷量大量补充才能维持植物的健康生长[3]。一般情况下，磷在土壤中比较难以扩散和移动，于是有效磷往往仅停留在土壤表层，土壤剖面越深，有效磷含量越低[4]。由此可知，针对土壤实际情况，持续增加溶液中的有效磷含量非常必要。

施用磷肥是实际生产中最为直接的增磷手段，但大量施用磷肥存在一系列弊端，如导致土壤污染、威胁其他生物生存等[5]。同时，现阶段我国可利用的磷矿资源较为紧张，不到1亿t可供发掘[6]。另据报道，全球磷矿石已掌握的总储量为60亿t左右，按照1 500 万t·a-1的发掘速度来估计，伴随每年6%～7%的增长速度，前述储量可维持50年[7]。磷资源面临枯竭，目前还没有发现磷元素的替代品[8]。磷肥的利用率在当前的技术手段下仅能达到10%～25%，剩下的磷转化为磷酸盐。由于植物对磷酸盐难以吸收，土壤中这个庞大磷库实际上是无法利用的[9]。这一现状已成为制约当今世界林业生产发展的桎梏之一。

土壤缺磷是影响植物生长的重要原因之一[10-11]。在植物代谢的全程，磷扮演传递能量、储存能量的角色，所有代谢过程都离不开磷[12]。磷能调节糖类和淀粉的生成和转运，参与籽粒形成和成熟的过程，参与生物固氮，影响根系发育[13]。与在土壤中的表现相反的是，磷在植物体内表现得很活泼，容易实现衰老组织与幼嫩组织之间的转移。多项研究认为，不同植物物种对土壤中磷的利用能力存在差异，因此，“遗传学缺磷”才是土壤缺磷的深层原因[14]，并非绝对是土壤溶液中有效磷的含量太低。所以，研究低磷胁迫对植物生长及生理特性的影响非常必要，有利于进一步探索如何防治磷对土壤造成的污染[15]，缓解供磷与磷流失之间的矛盾。近年来，国内外学者针对以上目标，在研究上取得了一系列进展。

1 低磷胁迫对植物生长及结构的影响

磷参与植物体内核酸的合成、各种酶的活化、信号传递、生物膜的合成等重要过程[16-18]，作用于植物生命周期全程，特别是生殖生长环节。植物应对逆境，会自主启动生理生化和遗传等机制予以响应[19]。在缺磷逆境中，植物的形态外观会有改变，生理生化方面也会发生显著变化，进而影响到植物的生长和繁育，最终会落实到植物的产量上来[20]。具体表现在细胞分裂受阻，茎、根直径与对照组相比较小，植株分蘖减少，植株相对较矮，生长迟缓甚至停滞，生殖器官脱落，造成成熟延迟[21]。面对缺磷逆境，植物根系会发生根构型变化、形态特征演变(根毛较之前长度增长，密度增加)等[22-23]，这一系列机制有利于植物提高对土壤中磷素的吸收效率。

陈永亮等[24]研究了低磷胁迫下落叶松苗的机制响应，发现缺磷幼苗与磷元素充足的幼苗相比，缺磷幼苗生长明显受限，幼苗生物量累积速率降低，根冠比明显增加。说明缺磷会改变幼苗地上部及根系之间碳水化合物原本的分配，保障和促使根系生长。这种适应性机制有利于植株增强吸收磷元素的能力。庞欣等[25]对黄瓜幼苗的相关研究也有类似发现，缺磷的黄瓜幼苗与磷供应水平正常的同种幼苗相比，前者拥有更发达的根系，根冠比更大。Bieleski[26]的研究发现，处于低磷逆境中植物的根会保存较多的磷而向地上部分运输较少，从而导致植物径生长受到抑制，根径比加大。李永夫等[27]通过水培实验比较了山核桃幼苗在正常供磷和低磷胁迫条件下的不同根系形态，结果表明，山核桃幼苗在低磷胁迫下，根表面积和根体积会明显减小，同时幼苗干质量、磷积累量和磷质量分别较对正常供磷的对照组明显降低。还有很多研究结果显示低磷逆境会改变植物根系形态，比如根长、根毛密度等[28-29]。

2 低磷胁迫对植物光合特性的影响

磷直接参与了植物光合作用的各个环节：光合产物的形成和运输、能量传递、物质转化、同化物形成、同化物运输等[30]。低磷逆境中，植物同化物的运输受到一定的抑制，降低植物叶片的净光合速率[31-32]。

很多研究人员通过对磷元素与玉米、甜菜光合作用关系的详细研究发现，磷素的缺失会使玉米、甜菜的光合速率显著下降[33-34]。吴楚等[35]进行了低磷胁迫下沙培水曲柳幼苗生理生化特性表现的相关研究，检测缺磷的水曲柳幼苗叶片后发现，最大光合速率显著下降，但总叶绿素含量并没有发生明显变化，其中叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的表现亦然；胆色素原合成酶活性有所降低，5-氨基乙酰丙酸合成速率显著下降。由此可知，叶绿素含量对低磷胁迫的响应并不会导致最大光合速率(Amax)下降。

Jacob等[36]研究发现，缺磷逆境使大豆叶片的叶肉细胞缩小，表面气孔导度降低，叶片的光合速率降低。李志刚等[37]以3种不同磷效率的大豆为研究对象，探讨了低磷胁迫下其光合生理响应情况，结果显示：蒸腾速率方面，磷高效品种大豆略有升高，磷低效、磷中效品种均表现为降低；净光合速率(Pn)方面，所有品种的大豆均表现出下降；气孔导度(Cs)方面，磷高效品种与其他两种相比下降较少，同时胞间二氧化碳浓度有显著升高。可看出磷高效品种大豆比磷低效品种大豆光合能力更强。

3 低磷胁迫对植物膜系统和保护酶活性的影响

植物代谢过程中产生的自由基可以直接或间接开启膜脂过氧化进程[38-39]，并且生成有害物质，破坏细胞膜。这个过程中产生的丙二醛(MDA)含量可以体现细胞膜脂质过氧化的程度和自我修复能力，可视为植物抗逆性的重要指标。细胞中的保护酶能减轻自由基带来的伤害，多种保护酶组成了保护酶系统。低磷胁迫下，植物细胞内活性氧的产生量大于其消耗量，造成活性氧过量积聚，活性氧过量积聚会提高保护酶系统活性，反过来又能消耗掉细胞内过多的活性氧，减少膜脂过氧化作用，减轻缺磷给植物细胞的膜系统、色素、核酸等造成的损害。保护酶系统的活性升高和膜脂过氧化反应都是植物适应逆境时的生理生化特性表现，研究植物活性氧的清除代谢过程，可用于探索植物的逆境适应机制[40-42]。

徐立华等[43]研究表明，玉米幼苗在低磷胁迫下，体内所含的丙二醛、脯氨酸会增加，同时过氧化氢酶、磷酸酯酶活性升高。潘晓华等[44]对不同品种水稻研究发现，缺磷会导致叶片膜脂过氧化程度加重，不同品种水稻的保护酶活性变化的趋势和幅度不同，水稻自身保护酶系统的活性高低和的抗逆性的强弱存在关联。

4 低磷胁迫对植物酸性磷酸酶活性的影响

在植物叶片的下表面和根系的表皮里，大量分布着酸性磷酸酶(APA)。除此之外，APA还可以通过根系分泌[10]，通过对磷脂类化合物进行水解，提升植物磷素重复利用效率。APA活性与植物体内磷素重复利用效率呈正相关；APA作为诱导酶，受到磷水平影响。综上所述，低磷胁迫下APA的活性变化是植物生理的逆境适应和抗逆反应[45]，大多数植物在低磷胁迫下，体内APA活性会升高[46]。

Zaheer等[47]研究后认为，植物叶片中的APA活性程度可用于衡量植物生理的磷营养情况。谢钰容等[48]对马尾松研究发现，低磷胁迫下，其根系APA活性和根系分泌APA活性增强；比较不同种源地的马尾松，遗传差异在其根系和叶片中APA的活性方面表现明显。有研究人员对 对杉木研究发现，在低磷胁迫下，杉木无性系可以适应磷素的缺乏，这主要是依靠提升叶片及根系APA活性来做到的；而不同的杉木无性系，适应低磷逆境的能力也有高低之分[49]。Mclachlan等[50]进一步验证发现，具有较高根系APA活性的品种与具有较低APA活性的品种能相比，利用和吸收磷的效率较低。因为当下的研究主要围绕少数植物展开，而植物分泌的APA活性与磷效率之间的关系尚无明确结论，所以植物体内及根系分泌的APA活性是否可用于评价磷效率的可行性还需要得到更多论据支持[51]。

5 低磷胁迫对植物叶片营养元素的影响

磷对植物吸收营养元素有重要的影响，研究证实，合理施加磷肥可以促进植物增加对氮素的吸收，该辅助功能源于磷能强化根系中的硝酸还原酶活性[52]。供磷水平过低或过高都不利于植物体内养分保持平衡，低磷胁迫不仅使叶片中磷元素含量降低，同时还能干扰其他元素的吸收[53]，比如有的植物叶片中钙、镁、锰、氮、磷、钾、硼等元素的含量会因此显著降低[54]，其中钾、氮、磷是植物生长发育过程的必需营养元素，磷和氮参与合成植物体内大部分的有机化合物[55]，钾不仅参与合成植物蛋白质，有利于碳氮代谢和光合作用，还有稳定细胞渗透压等功能[52]。因此磷元素的变化会引起其他营养元素的变化，这些植物叶片营养元素的变化又会直接反映在植物生长上。

杨秀珍等[56]研究发现，受到低磷胁迫时，紫罗兰对养分氮、钾、镁、钙吸收受阻。另有俞元春等[57]研究施磷对杉木的影响时发现，添加磷肥后，促进了杉木对氮和铁的吸收，所以磷的缺乏可能造成植物叶片有效铁和氮素缺乏。当油茶在生殖生长阶段时，一部分磷会转移到花、果部位，油茶生长所需磷不被满足，叶片中的磷含量和锰含量下降，而施加磷肥能促进油茶叶片的锰含量明显回升，所以磷的缺乏也会造成植物叶片锰缺乏[58]。臧成凤等[59]研究认为，在低磷胁迫下，铁核桃实生苗对磷素和其他营养元素的吸收都会被干扰，从而导致叶片中的营养元素含量不平衡，不利于其正常生长发育。这种情况在另一些植物面对低磷胁迫时亦会有所体现，如烤烟[60]、核桃[61]、梨枣[62]、扁桃[63]、桉树[64]等。

6 小结

在植物体内，磷参与了多种化合物的组成，并且其作用贯穿了植物整个生命周期的代谢过程。低磷胁迫往往会使植物生物量降低，植物生物量在地上和地下部分的分配比例会随磷胁迫程度进行调节，如表现为根冠比升高。低磷逆境中，因为植物同化物的运输受到一定的抑制，植物叶片的净光合速率会降低。保护酶系统的活性升高和膜脂过氧化反应都是植物适应低磷逆境时的表现。大多数植物在低磷胁迫下，体内APA活性会升高。植物缺磷会引起体内其他营养元素的变化，这些植物叶片营养元素的变化又会直接反映在植物生长上。

大多数的相关研究集中在低磷胁迫下植物的形态特征和生理生化特性方面的响应和分子机制研究，探讨不同物种类型或基因型响应的差异性，目前不同苗龄植物对低磷胁迫的适应性差异鲜少见报道。建议未来研究探讨更多不同苗龄植物对低磷环境的响应和抗性强弱，以便后续研究建立评价指标体系，为缺磷地区进行人工造林时的苗木苗龄选择提供参考。由于磷资源稀缺，还应当从前述讨论的分子机制研究切入，去制定应对策略。找出植物体内参与适应低磷胁迫时发挥调控作用的基因，利用分子生态学技术对其进行定点改造，提高植物对磷的吸收和利用能力，缓解“遗传学缺磷”现象。