西瓜矮生性状研究进展

曲丽君，邢军，李欣屹，张见

（天津天丰泽田生物科技有限公司，天津 300457）

西瓜（Citrullus lanatus）隶属葫芦科（Cucurbitaceae）西瓜属（Citrullus），二倍体物种，染色体数为 2n＝2x＝22，基因组大小为425 Mb[1]。目前全球西瓜栽培面积达346.67 万hm2，其中我国西瓜的栽培面积约为186.67 万hm2，总产量约为7 900 万t，居世界第1 位[2]。矮生性状是西瓜理想株型的一个重要方面，矮秆作物品种的培育和推广推动了人类农业史上第一次绿色革命[3]。目前生产中主栽的西瓜品种大多为长蔓，具有不易管理、不能充分利用光照等缺点，不仅妨碍光合作用，且易导致病害的发生和蔓延，影响西瓜的产量和品质。随着西瓜保护地的发展，客观上为矮生西瓜品种的选育及开发提供了良好的机遇。矮生西瓜最大的特点是节间缩短、株型矮化，不需搭架和吊绳，栽培管理方便，可成倍提高种植密度，提高产量和效益。矮生西瓜以其特殊的优势在生产中具有广阔的应用前景。

1 西瓜矮生性状遗传分析研究进展

20 世纪50 年代，矮生西瓜材料被首次报道。Mohr[4]从‘WB-2’中获得西瓜矮生突变体，该突变体含有少量较短的细胞，节间较短，由 1 对隐性基因 dw-1 控制[5]。Liu 等[6]发现另一西瓜矮生突变体，该突变体细胞数目少，节间比dw-1更短，将此基因命名为dw-2，与dw-1 为非等位基因[5]。Dyutin 和Afanas[7]发现了来源于Somali Local 的短蔓植株，介于长蔓与短蔓之间，为隐性遗传，受dw-1S控制，与dw-1等位[5]。Huang 等[8]发现一个矮化、雄性不育的西瓜突变体，矮生性状由dw-3 控制，其表达会被dw-1 和dw-2 掩盖。马国斌等[9]对2 份矮生西瓜材料进行遗传分析，其中1 份矮生西瓜由2 对隐性基因dw1dw2 控制；另1 份矮生西瓜由1 对隐性基因dw2 控制。杨华和李永刚[10]发现一个西瓜矮生突变体‘d5-6y’，其矮生性状受 dw-4 控制。通过60Coγ 辐照诱变获得的短蔓西瓜株系SV-1，其蔓长变短，株型结构更加紧凑，但叶片和花器发育正常，受精和坐果良好；通过六世代遗传分析，表明该西瓜短蔓性状由1 对隐性基因控制[11]。Li 等[12]报道了来源于西瓜材料‘I911’的矮生突变体‘dsh’，其主蔓长度、节间长度和单瓜质量均显著低于普通西瓜，遗传分析显示该矮化性状受1 对隐形核基因dsh 控制。Wei 等[13]和 Gebremeskel 等[14]分别报道了新的西瓜矮生基因位点Cldf 和dw，遗传分析显示其均受1 对隐形核基因控制。此外，Zhu 等[15]也报道了一个西瓜矮生基因位点Cldw-1，同样受1 对隐形核基因控制。一系列遗传分析表明西瓜矮化性状主要受1 对隐形核基因控制，遗传规律比较简单。

此外，部分矮生性状与雄性不育性状连锁出现。1989年，广东省农业科学院发现了一个短蔓的雄性不育材料，短蔓雄性不育株在植物学特性方面与一般可育株有明显的区别。进一步对不育性进行遗传分析，4 个组合的F2代可育株与不育株的分离比例均符合3∶1，回交后代中，可育株与不育株比例均符合1∶1，因而，短蔓雄性不育西瓜的不育性是由1 对隐性核基因控制；进一步分析发现不育材料的花药瘦小，大部分雄花不开放，而开放的雄花花药多数是黄中带绿或褐色，雄性器官的生长发育受到阻碍；过氧化物同工酶及可溶性蛋白质电泳分析显示，不育株的带谱较可育株多[16-17]。

2 西瓜矮生性状基因定位及候选基因挖掘研究进展

目前葫芦科作物矮生基因的定位已取得一定进展。Hwang 等[18]将甜瓜矮生基因mdw1 定位在1.7 cM 的遗传距离；张晓静[19]将甜瓜矮生基因si 定位在110 kb 的物理距离，含12 个候选基因。Li 等[20]将黄瓜矮生基因cp 定位在220 kb 的物理距离；Wang 等[21]和 Hou 等[22]分别从黄瓜 scp-1和scp-2 矮生突变体中鉴定到矮生候选基因CsCYP85A1和CsDET2，均参与油菜素内酯BR 的生物合成；Xu 等[23]通过MutMap 技术鉴定到黄瓜矮生基因Csdw 的候选基因CsCLAVATA1。

直至 2018 年，Dong 等[24]首次将西瓜矮生基因 dsh 定位在第7 号染色体2.87 Mb 的物理距离内，并初步预测到候选基因ClaGA20ox。随着高通量测序技术的发展，西瓜矮生基因的定位及挖掘在2019 年度取得较大进展。Zhu等[15]通过结合BSA-Seq 和SSR 分子标记筛选将矮生基因Cldw-1 定位在107.00 kb 物理距离内，包含6 个候选基因，其中Cla010337（ABC transporter）在矮生植株中存在2个SNPs 和一个外显子处的SNP 缺失；与正常植株相比，Cla010337 在矮生植株各个组织器官的表达均明显降低。Wei 等[13]和 Gebremeskel 等[14]利用不同的亲本材料，通过BSA-Seq 和分子标记筛选，将Cldf 和dw 定位到了同一个基因位点 Cla015407（gibberellin 3β-hydroxylase，GA3ox），该基因的一个SNP 突变（G→A），导致矮生材料在外显子处缺失13-bp 的碱基，产生缩短的、丧失功能结构域的GA3ox 蛋白。

3 西瓜矮生性状种质资源利用及育种研究进展

在20 世纪50 年代，美国首次报道发现矮生西瓜变异类型[4]。直至20 世纪80 年代，我国一些科研机构陆续从国外引进了一些矮生西瓜的原始材料，开始了研究和改良。关于西瓜矮生性状种质资源利用及育种研究已经取得一定进展。1977 年，日本育种家利用短蔓突变体‘矮旭大和’和另一西瓜材料进行杂交，育成了矮生条纹果皮小玉西瓜‘矮红小玉’[25]。金穗种业公司从美国引进无蔓西瓜新品种‘黑金宝’，具有短蔓、极早熟、黑花皮、红沙瓤、籽粒极少极小、含糖高、产量高的优点。黎盛显[26]报道了短蔓无杈有限生长新类型西瓜‘无杈早’，其母本为‘安无杈’，父本为‘苏联小籽3 号’，‘无杈早’茎蔓粗壮，抽蔓后无侧蔓，主蔓生长到一定程度后停止生长，顶端生长势弱。马双武等[27]通过将从美国引进的 2 份矮生西瓜材料‘P1’，‘P2’与优质普通长蔓西瓜‘P3’杂交和后代分离选择，选育出矮生西瓜新品系‘SS17’，中蔓，果实圆形，皮色绿有墨绿齿条，单瓜重2 kg 左右，果肉红色，易坐果，早熟性好，果肉中心可溶性固形物含量11%～12%。欧志国[28]介绍了3 个短蔓西瓜品种，‘短蔓一号’、‘短蔓二号’及‘短蔓三号’，蔓长均在1 m 左右，单瓜重5 kg 左右，中心糖度在12.6% 以上。此外，以矮生材料做亲本，可用来培育早熟小果形西瓜品种，如中国农业科学院郑州果树研究所用红花×日本短蔓育成了极早熟西瓜新品种‘端阳一号’；我国台湾育出了小果形黄色果皮的西瓜新品种‘宝冠’等[27]。

4 问题及展望

矮生西瓜虽然在栽培管理上具有诸多优势，但是目前国内的矮生材料多引进于国外，存在一些不良性状，改良效果尚未达到生产要求。根据相关报道，短蔓西瓜组合抗病性差、果实小、商品性差[29-30]。此外，短蔓西瓜的空瘪花粉和畸形花粉较多，花粉萌发率低，在一定程度上导致短蔓西瓜坐果性差[30]。因此，在实际生产育种中，选育优质抗病的矮生西瓜品种还存在一定难度。

随着高通量测序技术的快速发展，客观上为西瓜矮生基因的定位、挖掘及分子机理明确提供了强有力的工具。仅在2019 年，利用BSA-Seq 测序，多个控制西瓜矮生性状的基因被挖掘出来[13-15]。Zhu 等[15]进一步利用目的基因Cla010337（ABC transporter）在矮生植物和正常植株的序列差异，开发了dCAPS 分子标记，可用于矮生西瓜品种的辅助选育。

近年来，国内研究者们先后用理化诱变的方法筛选出了水稻、小麦、大豆、棉花等多种农作物的矮化突变体。在西瓜中，通过60Coγ 辐照诱变获得短蔓西瓜株系SV-1，其蔓长变短，株型结构更加紧凑，叶片和花器发育正常，坐果良好[11]。因此，利用诱变技术，获得西瓜矮生突变体也将成为研究西瓜矮生性状及选育西瓜矮生品种的重要手段。