辽宁北票下白垩统义县组陆家屯层四足类动物化石群落分析

张立军

海南热带海洋学院 南海文化博物馆，海南 三亚 572022

0 引言

陆家屯层由汪筱林命名，原意是指下白垩统义县组底部砾岩及其相关成因的杂色层，以辽宁北票上园镇陆家屯一带产鹦鹉嘴龙(PsittacosauruslujiatunensisZhou et al., 2006)、上园热河龙(JeholosaurusshangyuanensisXuetal., 2000)和强壮爬兽(RepenomamusrobustusLi et al., 2000)等为代表[1]。张立东等在北票市上园地区的水泉沟、陆家屯、跑达沟、新立屯、达子营、马代沟和义县六台等地义县组底砾岩层和基性--中基性火山岩爆发沉积相夹层中发现鹦鹉嘴龙(Psittacosaurussp.)化石，将其划归义县组一段(1)张立东,张长捷,彭艳东，等. 1/5万北票市(K51E014004)、上园(K51E015004)、义县(K51E015005)、地藏寺 (K51E016004)等四幅区域地质调查报告[S].沈阳：中国地质调查局,沈阳地质调查中心，2002.[2]。王五力等将北票陆家屯层与阜新--义县盆地老公沟层对比，认为是义县组最底部的沉积[3]。自此，陆家屯层得到广泛采用。陆家屯层厚度比较稳定，一般为2～10 m，与辽西义县组其他主要为火山间歇期湖相沉积、保存大量短距离搬运的异地埋藏的含脊椎动物化石层不同，陆家屯层底砾岩层为冲击扇与河流相沉积[4--5]；在义县陆家屯一带，包括陆家屯西、燕子沟达子营、成子山和六台等恐龙化石点(图1)，沉积物中富含火山碎屑物质，应属于盆地边缘突发性的火山泥石流沉积，原地埋藏了大量立体保存的鹦鹉嘴龙化石及其他的兽脚类、鸟脚类恐龙、原始哺乳类、蜥蜴和两栖类等四足类动物化石(2)辽宁省地质勘查院.辽宁省化石资源调查评价报告[S]. 沈阳：辽宁省自然资源资料档案中心, 2016.。

陆家屯一带的火山碎屑沉积层如同“庞贝古城”遗址，保存了一个相对完整的四足类动物化石群，对其进行古生态学研究，具有重要科学意义。对出现在特定时间地点的生物体鉴别和数量统计是古生态学研究的基础[6]。自20世纪90年代以来，陆家屯一带恐龙化石产地没有大规模系统挖掘的记录。因此，进行原位普查、在露头上对化石进行鉴定和描述及确认其空间分布等难以实现。此外，由于当时野外地质调查工作不够充分，该产地没被划入1998年成立的辽宁北票鸟化石群国家级自然保护区。2003年建立的朝阳市古生物化石自然保护区和该区2010年功能区划调整，也没能将其列入核心区和缓冲区。据粗略统计，陆家屯层发现的以立体鹦鹉嘴龙化石为主的各类标本应在一万件以上。笔者应用的数据是依据辽宁省古生物化石专家委员会2001—2019年司法鉴定单和2017—2018年重点保护化石登记鉴定中记述的960件陆家屯层四足类动物化石标本个体数量统计结果。鉴定工作聘请了相关化石门类专家，一般能准确鉴定到属。

1.义县组底砾岩(K1y1)；2.义县组第一次火山喷发安山岩(K1y1)；3.义县组第二次火山喷发玄武安山岩(K1y3)；4.尖山沟层(K1y2)；5.土城子组砂岩(J3t)；6.断裂；7.古火山口；8.恐龙化石点。图1 北票陆家屯一带恐龙化石点和火山口分布图[4]Fig.1 Distribution of the dinosaurs fossil localities and craters in the Yixian Formartion in Lujiatun area of Beipiao

1 陆家屯层的层位与时代

北票四合屯地区位于金岭寺--羊山盆地北部东缘，盆地内义县组火山岩受北北东(NNE)和北西(NW)向交汇断裂控制，形成团块状类“热点”式高地，可看做上叠金--羊盆地之上的小型裂陷盆地[5]。古火山高地的中心位于四合屯盆地南部的后燕子沟、三宝营子一带，形成中心式的古火山构造。陆家屯一带，包括陆家屯西、燕子沟达子营、成子山和六台等恐龙化石产地就在火山构造附近(图1)。义县期初，这里首先发生强烈的中心式火山喷发，形成溢流相玄武安山岩和橄榄玄武岩，爆发相安山集块岩、火山角砾岩和凝灰岩，并在其山脚低洼处形成突发性的火山泥石流沉积，即陆家屯层。

张立东等(3)张立东,张长捷,彭艳东，等. 1/5万北票市(K51E014004)、上园(K51E015004)、义县(K51E015005)、地藏寺 (K51E016004)等四幅区域地质调查报告[S].沈阳：中国地质调查局，沈阳地质调查中心，2002.通过详细的区域地质调查，将义县组划分为四段，四合屯地区义县组仅发育中--下部沉积，可分为三段：一段为底部砂砾岩(陆家屯层)及中上部中--基性火山熔岩(K1y1)；二段为湖相沉积层，即尖山沟层(K1y2)；三段为橄榄玄武岩(K1y3)。其中每个岩性段对应义县组火山旋回的一个亚旋回，而第一亚旋回又可划分成4个次级小旋回。第一亚旋回第一小旋回火山岩直接覆盖在陆家屯层之上。彭艳东等在四合屯北部新开岭一带，对第一亚旋回第一小旋回灰黑色致密块状橄榄玄武岩两个样品应用全岩K--Ar法测年得到(133.2±2.6)Ma和(133.6±2.6)Ma表面年龄；对四合屯北部采集第一亚旋回第一小旋回灰黑色橄榄玄武岩样品采用激光微区40Ar/39Ar法测定年龄结果为(132.9±1.5)Ma[7]。陈文对同一层位火山岩采用40Ar/39Ar阶段升温测年，获得了(132.1±1.8)Ma年龄结果[8]。此外，王松山等对四合屯北东5 km的黄半吉沟陆家屯层顶部的玄武安山岩(橄榄玄武岩)进行K--Ar测年的结果是128.2 Ma[9]。张立东等[10]综合分析了以上测年结果，认为彭艳东等全岩K--Ar法测年结果明显年轻化，与锆石测年相比年轻十至几十个百万年；锆石SHRIMP微区测年效果较好，并且测年样品采自区调实测剖面，产出层位准确。因此，选择132.9 Ma作为义县组的底限。这一年龄值与最近Yang et al.对冀北丰宁四岔口盆地花吉营组进行的SIMS锆石U--Pb测年得出的含哺乳动物和鲟鱼化石层的沉积时代(135～132 Ma)的上限相当[11]，位于早白垩世Valanginian期至Hauterivian期界线附近，可与大北沟组上部对比，应属于热河生物群早期的产物，这也和汪筱林当初的认识相符[1]。

陈树旺等根据四合屯义县组第一亚旋回基性和中基性火山内的沉凝灰岩夹层，最先把第一亚旋回又划分了4个小旋回[12]。笔者在四合屯、黄半吉沟、陆家屯西和成子山均见第一小旋回的深色橄榄玄武岩覆盖在义县组底砾岩或陆家屯层之上，上述同位素年龄样品也取自这一层。笔者认为，根据中心式火山猛烈喷发的特点，首先喷发出大量气体和火山碎屑物质，然后喷出岩浆，两者相隔时间并不长，陆家屯一带含四足类动物的富含火山碎屑物质的沉积层应属于第一小旋回的产物，位于四合屯一带的义县组底砾岩之上。

2 化石群落分析

2.1 四足类动物化石名单

陆家屯层脊椎动物化石曾被称为热河龙--爬兽(Jeholosaurus--Repenomamus)组合[1]，已报道的四足类动物化石包括恐龙11属11种：鸟臀目角龙类有陆家屯鹦鹉嘴龙(Psittacosauruslujiatunensis)[13]、巨大鹦鹉嘴龙(Psittacosaurusmajor)[14]、鹦鹉嘴龙(未定种)幼体(Babies ofPsittacosaurussp.)[15]、侯氏红山龙(Hongshanosaurushoui)[16]、燕子沟辽角龙(Liaoceratopsyanzigouensis)[17]和鸟脚类的上园热河龙(Jeholosaurusshangyuanensis)[18]，通过三维立体几何形态学研究，Hedrick和Dodson在2013年认为Hongshanosaurushoui和Psittacosaurusmajor是陆家屯鹦鹉嘴龙的同物异名[19]，这样，陆家屯鹦鹉嘴龙只有1属1种；蜥臀目兽脚亚目驰龙类有陆家屯纤细盗龙(Graciliraptorlujiatunensis)[20]，伤齿龙类的张氏中国猎龙(Sinovenatorchangii)[21]、大牙窦鼻龙(Sinusonasusmagnodens)[22]、龙寐龙(Meilong)[23]、辽宁大连龙(Daliansaurusliaoningensis)[24]、柯氏辽宁猎龙(Liaoningvenatorcurriei)[25]，窃蛋龙类的戈氏切齿龙(Incisivosaurusgauthieri)[26]以及霸王龙类的奇异帝龙(Dilongparadoxus)[27]；哺乳类7属9种：基干兽类的李氏源掠兽(Origolesteslii)[28]，三尖齿兽类的强壮爬兽(Repenomamusrobustus)[29]、巨爬兽(Repenomamusgiganticus)[30]、辽宁锯齿兽(Juchilestesliaoningensis)[31]、索菲娅戈壁兽(Gobiconodonzofiae)[32]、罗氏戈壁兽(Gobiconodonluoianus)[33]、陆家屯弥曼齿兽(Meemannodonlujiatunensis)[34]和对齿兽类的亚洲毛兽(Maotheriumasiaticus)[35]；真兽类有燕无脊兽(Acristatheriumyanensis)[36]；无尾两栖类有赵氏辽蟾(Liaobatrachuszhaoi)[37]1属1种；有鳞类有长趾大凌河蜥(Dalinghosauruslongidigitus)1属1种[38]。合计20属22种。

2.2 化石群落分析

选取辽宁省2001—2019年司法鉴定单和2017—2018年重点保护化石登记鉴定中记述的陆家屯层四足类动物化石标本进行个体数量统计。由于这两次鉴定工作的标本来源不同，可能蕴含着不同的信息。鉴定单中记述的化石标本直接来源于产地，多未经修复，因此保留了较为可信的埋藏学信息；重点化石登记中的标本来源于化石馆和私人收藏，其收藏策略更多考虑了科研价值和观赏性，并且都经过了修复。因此，先分别统计，然后再汇总统计(图2)。

(a)2001—2019年辽宁省鉴定单中记述的陆家屯层四足类动物化石属相对丰度柱状图；(b)2017—2018年辽宁省重点保护化石登记中记述的陆家屯层四足类动物化石属相对丰度柱状图；(c)汇总统计陆家屯层四足类动物化石属相对丰度柱状图。图2 北票陆家屯层四足类动物化石属相对丰度Fig.2 Relative abundance of fossil tetrapod genera from Lujiatun bed of Yixian Formation in Beipiao

2001—2019年辽宁省鉴定单中记述的陆家屯层四足类动物化石标本总计260件，其中有29件为多个鹦鹉嘴龙个体共同保存的标本，1件为鹦鹉嘴龙和爬兽共同保存的标本(图3)，总个体数374个。从图2a看出，相对丰度依次为：鹦鹉嘴龙属94.38%、热河龙属1.87%、辽蟾属1.33%、中国猎龙属1.07%、爬兽属0.54%、辽角龙属0.27%、纤细盗龙属0.27%和寐龙属0.27%。角龙类鹦鹉嘴龙属数量占据绝对优势，是优势属。除鹦鹉嘴龙外，鸟脚类热河龙属相对较为常见。小型兽脚类恐龙以伤齿龙类中国猎龙属占优势。恐龙总体占比98.13%，为优势类群。其中的肉食性恐龙和植食性恐龙比例为1∶60，这似乎符合现代非洲大草原上草食动物个体大大多于肉食动物个体数量的特点。哺乳类数量较少，仅爬兽1属。通过对爬兽与鹦鹉嘴龙共同保存的标本分析和爬兽噬食鹦鹉嘴龙幼仔的报道[39]，推测它们之间应该是捕食关系。29件多个体一起保存的鹦鹉嘴龙标本中，成年体标本有11件，总个体数27个，每件个体不超过3个；亚成年体和幼体标本14件，总个体数110个，每件个体数3～20个；成体+幼体和亚成年体标本4件，其中成年个体4个，幼体和亚成年个体11个，成年个体与幼年和亚成年个体比例约为1∶3，进一步证实了鹦鹉嘴龙和哺乳动物一样具有育幼行为[16]。由于挖掘和保存的原因，这一比例并不准确，推测幼体数量可能更多。以上的恐龙和哺乳动物均为陆生类群，辽蟾的发现，说明还存在其他小生境，如河沼、溪流等环境。

2017—2018年辽宁省重点保护化石登记中记述的陆家屯层四足类动物化石标本总计700件，其中有77件为多个鹦鹉嘴龙个体一起保存的标本，2件鹦鹉嘴龙和爬兽共同保存标本，总个体数1148个。从图2b看出，相对丰度值依次为：鹦鹉嘴龙属87.89%、大凌河蜥属8.71%、热河龙属1.22%、爬兽属0.69%、辽蟾属0.61%、中国猎龙属0.52%、辽角龙属0.09%、寐龙属0.09%、帝龙属0.09%和毛兽属0.09%。角龙类鹦鹉嘴龙属是优势属；鸟脚类热河龙属相对较为常见；小型兽脚类恐龙以伤齿龙类占优势。其中，肉食性恐龙和植食性恐龙比例为1:128。恐龙占比为89.9%，为优势类群。哺乳类以爬兽属为主。又发现2件鹦鹉嘴龙和爬兽共同保存标本，说明这两个物种近距离接触并不是偶然事件。在共同保存的77件鹦鹉嘴龙化石标本中，成年体标本36件，个体数90个，每件共同保存个体数2～4个；亚成年体和幼体标本29件，个体数228个，每件共同保存个体数3～34个；成体+幼体和亚成年体标本11件，成体个体12个(其中一件标本保存了2个成年个体)，亚成年体和幼体个体94个，比例约为1：8。此外，根据大凌河蜥属埋藏环境分析(图3h)，进一步证明当时有河沼等小生境的存在。

根据图2c分析，相对丰度值依次为：鹦鹉嘴龙属89.54%、大凌河蜥属6.57%、热河龙属1.38%、辽蟾属0.78%、爬兽属0.66%、中国猎龙属0.62%、寐龙属0.12%、辽角龙属0.12%、帝龙属0.07%、纤细盗龙属0.07%和毛兽属0.07%。鹦鹉嘴龙属是优势属，恐龙占比为81.92%，是优势类群。其中的肉食性恐龙和植食性恐龙比例为1:99。由于发现可以阐明爬兽和鹦鹉嘴龙捕食关系的重要化石，笔者建议把陆家屯层四足类动物化石群命名为‘鹦鹉嘴龙--爬兽动物群(Psittacosaurus--RepenomamusFauna)’。这一群落以恐龙和哺乳类为主，其中恐龙类群占绝对优势，小型兽脚类恐龙以伤齿龙类为主；哺乳类以三尖齿兽类的大型原始哺乳动物爬兽属为主。综上所述，陆家屯层四足类化石群与其上部的，以翼龙、恐龙、鸟类和哺乳类为代表的尖山沟层动物群面貌已有显著差别，特别是尖山沟层已经出现了大量的鸟类化石，这些鸟类化石既有大量物种来自反鸟类和今鸟类这两个鸟类主要支系, 也有不少基干鸟类[40--44]，说明这些鸟类经历了更早期的加速演化和分异阶段，发生的时间可能就在陆家屯层阶段。

3 结论

(1)通过对已有的地层学、年代学资料分析和实际观察，笔者认为陆家屯一带含四足类动物的富含火山碎屑物质的陆家屯层位于四合屯义县组底砾岩之上，时代为早白垩世Valanginian期至Hauterivian期界线附近，可与大北沟组上部对比，应属于热河生物群早期的产物。

(2)通过对陆家屯层960件四足类动物化石标本中1 552个体属种的相对丰度分析，对陆家屯层四足类动物化石群落进行了总结。该化石群落以恐龙为主，尤以鹦鹉嘴龙属占绝对多数，相对丰度达90%，小型兽脚类恐龙以伤齿龙类占优势。哺乳类以爬兽属为主。由于发现了多件爬兽属和鹦鹉嘴龙属共同保存的标本，该化石群可命名为‘鹦鹉嘴龙--爬兽动物群(Psittacosaurus--RepenomamusFauna)’。陆家屯层四足类化石群与其上部的的尖山沟层动物群面貌已有显著差别，陆家屯层时期可能就是鸟类早期演化加速期。

a.鹦鹉嘴龙(Psittacosaurus sp.)成体+幼体标本，个人收藏；b.热河龙属(Jeholosaurus)，个人收藏；c.鹦鹉嘴龙(Psittacosaurus sp.)和爬兽(Repenomamussp.)共同保存标本，个人收藏；d.爬兽属(Repenomamus)，保本保存在大连自然博物馆；e.辽角龙属(Liaoceratops)，个人收藏；f.中国猎龙属(Sinovenator)，标本保存在朝阳济赞堂；g.共同保存的6个辽蟾属(Liaobatrachus)个体，标本保存在大连星海古生物博物馆；h.层层叠叠共同埋藏的大凌河蜥属(Dalinghosaurus)，保本保存在大连自然博物馆。图3 部分北票陆家屯层四足类动物化石Fig.3 Some fossil tetrapods from Lujiatun bed in Beipiao

致谢感谢中国地质科学院姬书安研究员和加拿大国家自然博物馆终身研究员吴肖春博士对本文的修改！