玉米耐盐性研究进展

赵烨

（扬州大学农学院，江苏 扬州 225100）

盐害是一种主要的非生物胁迫，随着全球土壤盐渍化形势不断加剧，大面积的土壤盐渍化已经成为我国农业发展的主要制约因素之一。玉米是我国三大大粮食作物之一，其生长影响我国国民经济的发展。然而玉米属于盐敏感作物，盐害能够抑制其生长和发育，导致产量降低甚至造成颗粒绝收。与盐渍土壤改良相比，培育耐盐玉米品种是一种经济有效的方法。

1 玉米耐盐的重要性

禾本科是最重要的易受非生物胁迫影响的农作物，其中玉米属于盐敏感作物，在缺水或盐碱胁迫时表现出严重的减产，其耐盐性表现出种内变异性[1]。土壤盐渍化不仅影响玉米的生长更限制它的产量和品质。当盐浓度超过250mM时玉米受到损害，较高的渗透压导致其籽粒不能正常吸水萌发，造成根部生理代谢不正常，从而抑制生长发育。

2 盐胁迫对玉米生长的影响

盐胁迫对玉米的危害主要包含三个方面：渗透胁迫、离子毒害和次级氧化胁迫。渗透胁迫属于初级胁迫，是由玉米生长过程中缺水造成的一种高渗透压胁迫，通常发生在盐胁迫响应的早期阶段。种子萌发是植物生长过程中至关重要的阶段，决定玉米能否存活的因素，而苗期是玉米对盐最敏感的时期。

离子毒害是盐胁迫的第二阶段，土壤中的盐分多以离子形式存在，植物在吸水过程中同时吸收大量盐离子。玉米对NaCl产生的盐害非常敏感，Fortmeier等[2]通过实验探究NaCl和Na2SO4在玉米生长过程的影响，证明玉米在盐胁迫第二阶段的主要问题是由Na+毒性而不是Cl-毒性造成的，但是严杰等[3]认为不能排除Cl-对玉米的毒害作用。

次级氧化胁迫是盐胁迫的第三阶段，通常情况下，植物体内活性氧代谢系统保持平衡状态。当活性氧的含量超过活性氧清除剂的阈值范围时，大量的活性氧会加剧膜脂的过氧化速率，产生丙二醛（MDA），导致细胞膜的通透性增加。常用MDA作为衡量植物衰老和抗性的指标，其含量能够反映植物遭受盐胁迫的伤害程度。

3 玉米耐盐分子研究进展

玉米耐盐性是一个受多基因控制的数量性状，其耐盐机制涉及一系列的形态改变和生理生化过程。目前，通过分子标记技术与统计定位方法定位耐盐相关QTL的研究正飞速发展，不断完善玉米耐盐调控网络。随着分子生物学的飞速发展，植物全基因组测序的不断完善，研究者将目光投放到复杂的数量性状上。结合快速发展的基因组学和生物信息学技术，利用全基因组关联分析和群体连锁分析在玉米耐盐性研究方面已取得了一定的进展，为玉米耐盐机制提供了更多的信息。Zhang等在玉米RIL群体中发现了一个重要的耐盐性QTL，它编码HKT型转运体。敲除ZmHKT1基因的实验证明通过从木质部液体中提取Na+，能促进叶片中Na+的排出并增强其耐盐性。借助正向遗传学的方法定位玉米耐盐相关基因，并在玉米中转入耐盐相关目的基因，例如经典的转运蛋白SOS等，观察是否能够提高玉米耐盐性。这样的基因工程方法比常规育种要快得多，并且可以确保诱导所需基因而不会从供体生物体中导入多余基因，也是培育稳定转化转基因玉米的基础。Cai等，将玉米转录因子ZmWRKY58转入水稻中，发现过表达转基因水稻在盐处理后具有较高的存活率和相对含水量。盐胁迫增强了ZmNHXs的转录，通过将Na+区隔化到叶泡中以保护细胞质免受Na+的毒性，可能导致抗盐玉米杂交种叶片中的液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白增加。Gao等，筛选出耐盐自交系TL1317和盐敏感自交系SL1303进行盐处理实验，发现耐盐玉米自交系可以通过逐渐脱落老叶，排除过量Na+而维持较低的Na+浓度。RNAseq和qPCR结果表明盐胁迫条件下TL1317比SL1303具有更快更有效的排除Na+离子和维持K+的响应能力，这种反应有助于细胞在盐胁迫下的同质化，并增强TL1317的耐盐性。Sun等发现ZmBES1在转基因拟南芥中的异源表达导致ABA敏感性降低，促进了枝条的生长和根系发育，并降低了丙二醛（MDA）含量，提高了盐耐受性。