水稻生物学特性对稻田甲烷排放的影响

沈学良，田光蕾，周元昌，王 缨

（1福建农林大学/作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室，福州350002；2福建省农业遗传工程重点实验室/福建省农业科学院生物技术研究所，福州350003）

0 引言

全球气候变暖给人类的生存环境带来了空前挑战，目前全球平均温度较工业化前期增加了1.5℃[1]。气候变暖不仅破坏了自然生态系统，而且造成多种粮食减产，严重威胁人类的生存发展[2-3]。甲烷是仅次于CO2的温室气体，其单位分子增温潜能是CO2的25倍[4]。稻田是农业生产活动中甲烷的主要排放源之一，排放量约占全球温室气体的19%[5]。目前，全球人口已经突破70 亿，并且还在不断地增长，人口的增长必然增加粮食的总需求，但有证据表明主要稻米生产国的平均水稻产量增长率已逐渐放缓[6-7]。提高复种指数和增加粮食单产是满足粮食需求的有效策略[8]。可以预见随着水稻复种指数提高，甲烷排放量也会呈逐渐增加的趋势，因此解决水稻生产和甲烷排放的矛盾，将对于人类的可持续发展具有十分重要的意义。

稻田甲烷的排放是由水稻植株—土壤—微生物相互作用的结果，其中水稻品种和土壤微生物是主要因子，品种间甲烷排放量呈显著或极显著差异[9-10]，其差异性甚至可超过5 倍[11]。因此，培育低甲烷排放品种是降低稻田甲烷排放的首选策略。本研究就稻田甲烷排放系统中与甲烷排放密切相关的水稻生物学特性进行论述，以期为培育低甲烷水稻品种提供科学依据。

1 水稻根系对甲烷排放的影响

水稻根系主要通过2个方面影响甲烷排放。一方面，水稻根系分泌物和脱落物作为基质为产甲烷菌提供了丰富的底物，是甲烷菌赖以生存的物质基础。另一方面，水稻根系的泌氧为土壤中甲烷的氧化消耗提供了微氧环境，有利于甲烷的消耗。

水稻根系分泌物和脱落物对甲烷排放的影响。植株只有依赖于根系吸收土壤中的水分和养分，地上部分的茎、叶、花和果实才能正常生长发育，因此水稻根系对水稻具有重要的影响[12]。水稻植株根系分泌物主要是多种有机酸、糖、氨基酸和植物激素，并且不同水稻品种的根系分泌物在组成及含量上都有较大的差异[13]。Aulakh 等[14]比较了5 个水稻品种根系分泌物对甲烷产生的影响，结果显示根系分泌物最低的高产栽培品种（如‘IR65598’、‘IR65600’）甲烷产量最低。由于根系分泌物为稻田中的产甲烷菌提供了底物，因此栽培品种和不同生长阶段根系分泌物的变化可以极大地影响甲烷排放[15]。水稻根系分泌物作为甲烷产生的重要基质，较多分泌量将导致甲烷排放量的增加[16]。为了说明根系分泌物对甲烷产生的影响，Lu等[17]通过在土壤中人为添加乙酸盐、葡萄糖或根系分泌物实验，证实土壤中有机酸增加将会提高甲烷产量。根系分泌物不仅影响甲烷产量，还影响甲烷的产生速率[18]。不同水稻品种在不同生育期内，水稻根系分泌物成分会有不同，分泌量也有较大差异。孙会峰等[19]的粳稻实验表明，水稻在孕穗-抽穗期出现一个甲烷排放峰值，原因是水稻根系在此期间向土壤释放了较多的根系分泌物和根系脱落物，这些有机质为产甲烷菌提供了充足的碳源，由此引起更多的甲烷排放；王天龙等[20]对2种籼稻在相同条件下进行甲烷排放测定，显示两种水稻总排放量不同，但都在幼穗分化期有一个甲烷排放高峰，并且认为是由根系分泌物增多导致。水稻根系分泌物在水底泥土中处于厌氧的环境，经产甲烷菌如Methanosaeta、Methanosarcina等转化为甲烷，因此在一定范围内，水稻根系分泌物的含量与甲烷排放量呈正相关。

水稻根系泌氧能力对甲烷排放的影响。水稻根系泌氧是指水稻植株将通气组织储存的氧气释放到根际的活动[21]。甲烷的氧化是甲烷排放过程中的一个重要环节，该环节主要发生在土壤表层的氧化层和根际氧化膜中，通过微生物活动完成，并且不同品种的水稻氧化能力不同[22]。水稻根系泌氧可以降低甲烷排放[23]，其原因是水稻植株能通过通气组织将大气中的氧气传输到根系，以维持根系组织的呼吸，并能将氧泌出根外，在水稻根系周围形成根际氧化区，甲烷氧化菌的活力因此而增强，消耗土壤中的甲烷，减少甲烷向空气中的排放量；同时水稻根系周围形成的根际氧化区还可导致根际氧化还原电位(Eh)值上升，Eh值高会抑制产甲烷菌活性，使甲烷的产量下降。水稻甲烷排放与植株泌氧能力成负相关，即植株泌氧能力越强，根际的甲烷被氧化的越多，稻田的甲烷排放量就越少[24-25]。决定水稻植株泌氧能力的内因是植株的形态特征和生理生化特性，这也是不同品种水稻甲烷排放差异的重要原因之一[26-27]，如：‘IR65598’的泌氧能力高于‘IR72’和‘Chiyonishiki’，其甲烷排放量也显著低于另外2 种水稻。此外，研究还显示：植株的泌氧能力与植株的生物量相关，生物量高的杂交稻其泌氧能力高于常规稻，其甲烷排放量也显著降低[28]。但也有不同观点认为：水稻植物体内部通气组织较发达，虽然增加了向根系传导氧气的能力，但强大的水稻根系组织密布在稻田土壤中，水稻根系活力较强，其根系能主动汲取溶有甲烷的土壤水溶液，使甲烷进入通气组织而排放到大气中，增加了甲烷排放。因此，植株的通气组织对甲烷的排放作用是双向的，既增加了对甲烷的氧化，也加快了对水中溶解的甲烷的吸收和排放。

水稻根系其他特性对甲烷排放的影响。研究表明：甲烷传输速率与根系比表面积呈极显著正相关[29]。在单位面积分泌有机酸量一定的情况下，根系表面积越大，根系与土壤的接触面越大，根际周围的甲烷菌活力会越高，甲烷的产量就会增加。水稻根系的传输能力受到植株特性、土壤特性、含水量、气象等诸多因素影响[30-31]，因此对甲烷传输能力的评估必须结合多重因素。水稻根系生物量也是影响甲烷排放量的重要原因之一，根系干重可以直接影响根系分泌物，根系生物量大的植株，其根系分泌物量会多于其他品种，因此甲烷排放量也会明显高于其他品种[32-33]；但是Watanabe等[34]认为，甲烷排放率与根重无关，原因是品种间单位重量根的氧气释放量或分泌物释放量的差异可能比根系总重量的影响更大。上述2种结论的差异与水稻品种与种植环境及其他因素有关，由于水稻根系根干重与分泌物以及泌氧能力都有较大的影响，因此更多的学者倾向于水稻根系对甲烷的产生、氧化、传输都会有较大的影响的观点[35]。

2 水稻分蘖特性对甲烷排放的影响

水稻植株的分蘖特性主要影响甲烷气体的排放。大部分甲烷是通过水稻的通气组织排放到大气中。水稻植株的通气组织主要是稻蘖的茎鞘，茎鞘是由稻叶基部相互包裹而成的中空结构，也是将水稻根系与叶片连接的组织，它会在甲烷的排放过程中起到类似于排气管的作用[36]。每一个分蘖就是一个小的排气管，一般说来，分蘖数越多，排气的功能就越大。大量研究表明：水稻植株的分蘖数与甲烷排放量呈正相关[37-39]。然而，并非所有分蘖都与甲烷的排放量呈正相关。分蘖可分为有效分蘖和无效分蘖，有效分蘖是指在成熟期能抽穗并能结实10粒以上的分蘖，在成熟期不能抽穗或能抽穗而结实粒数少于10 粒的分蘖称为无效分蘖。有效分蘖是光合碳的仓库，作为库的中心，吸收和贮存了从叶片运输来的光合产物，竞争性地减少了光合碳向其他部位、包括向根的运输量，因此有利于甲烷的减排。无效分蘖由于不能形成有效的种子，反而为甲烷的排放提供了更多的通道和出口，促使甲烷从植株基部快速向上运输释放到大气中，因此，无效分蘖增加了甲烷的排放。水稻进入分蘖期，一般是分蘖出现越早，蘖位蘖次越低，越容易形成有效分蘖[40]；反之，分蘖出现越晚，蘖位蘖次越高，其营养生长期越短，叶片数和发根量越少，越容易形成无效分蘖。因此，在水稻分蘖期，稻田甲烷排放量会存在一个峰值[41]。

3 水稻叶片对甲烷排放的影响

水稻叶片是水稻进行光合作用和呼吸作用的主要器官。甲烷分子中碳骨架的最初来源是植物光合作用固定的碳，同时也是甲烷排放的重要部位。叶片是早期生长阶段的主要释放位点[42]，苗期一半的甲烷气体是通过叶片排向大气中的[43-44]。通过水稻叶片的甲烷转运受扩散控制[45]，甲烷排放率与叶面积的分压成比例增加。叶片的甲烷排放量在品种和生长阶段间差异显著，由于甲烷排放是一个扩散控制过程，分蘖阶段更多的分蘖和更大的叶面积增加了甲烷扩散的横截面，随着植物生长，叶片释放出的甲烷量会逐渐减少。但也有研究显示，甲烷主要从水稻的茎秆（叶鞘的聚集体）释放，而不从叶片中释放[46]，分蘖数、株高和叶面积都与稻田甲烷排放没有显著相关关系[47]。上述研究结果的不同可能是由于研究中使用的水稻品种和生长环境的差异导致，但是多数的实验结论支持叶片可以释放甲烷，因为稻田甲烷的排放与水稻植株的各个部位都存在有一定的联系，同时，在这一方面仍需要大量的实验论证。

水稻叶片通过2个方面对甲烷排放产生影响。其一，叶片作为光合作用的器官，是植物固碳的主要场所，其光合速率和光合面积都影响到水稻的碳固定量，而碳是甲烷分子的核心骨架；其二，水稻叶片是重要的呼吸和蒸腾器官，在蒸腾作用的同时甲烷分子随着蒸腾作用向大气释放。

光合作用影响水稻植株的产量、株高、分蘖等，因此光合作用对甲烷排放也有显著的影响。光合作用是影响甲烷产生的重要因素，光合速率增加能够显著提高甲烷的排放量[48]。M.G等[49]通过对叶片进行遮光实验得出总光合作用减少25%导致甲烷排放率同时降低20%的结论。光合作用影响甲烷排放的原因较多，原因之一是较高的光合作用会导致更多的根际沉积和增加根系分泌物，然后其作为产甲烷的底物，增加甲烷的排放[50]。在中午阳光强烈的时候，光合作用增强，光合产物向根部的转移增加导致根际更多的基质被产甲烷细菌利用，由此来增加甲烷的排放[51]。Yu 等[52]在密封箱内种植水稻，结果水稻产量下降、甲烷排放增加，并认为在密闭箱内水稻谷物产量降低的原因之一是更多的植物光合作用产物释放到土壤中，增强了甲烷的产生。甲烷的排放率并非一成不变，会随着生长阶段而发生改变，在水稻谷物成熟阶段甲烷排放率的急剧下降可能是由于水稻植株老化，光合作用下降造成的[53-54]。由此看来，水稻光合作用可以促进甲烷排放，同时光合作用又是水稻产量的决定因素之一，因此选择合适的水稻品种可以将更多的光合同化物转运到水稻穗部，降低光合产物向根部运输，以此达到降低甲烷排放的目的[50]。光合作用产物通过植物体运输到达各组织器官，时刻影响着水稻植株的生长发育，如果将水稻碳通量进行转移，以增加光合产物分配到地上生物量，而不是分配到根，改变的光合产物分配会导致种子和茎中的生物量和淀粉含量增加，减少根部分配，从而降低甲烷排放。因此光合产物的分配也对甲烷排放产生一定的影响。

水稻蒸腾作用主要发生叶片上，并且对水稻的生长发育有较大的影响。甲烷排放可以通过水稻叶片的蒸腾作用释放[43]，并且甲烷排放的速率与蒸腾作用引起的总体流量有关[55]。Allen 等[56]通过实验观察到甲烷排放量与蒸腾速率增加相一致，这就表明水稻植物在快速蒸腾期间土壤中大量的水流向根部而输送更多的溶解甲烷。水稻蒸腾作用主要从两种方式影响甲烷排放：首先，增强氧气从上覆水输送到土壤中的能力，这主要是因为植物蒸腾作用导致上层水中溶解的氧向土壤渗透，进而抑制甲烷的生成，并氧化甲烷；其次，降低甲烷向上扩散通量，导致如有机碳等多种溶解物的重新分布，降低甲烷排放[57]。水稻品种也是影响水稻蒸腾作用的因素之一，Kaushik等[58]报道在水稻品种中蒸腾速率和甲烷排放之间存在显著的正相关，高甲烷排放的品种表现出比低排放品种更高的蒸腾速率。虽然大量的实验论证植物蒸腾作用与甲烷排放密切相关，但是也有一些学者持有相反观点。Nouchi 等[46]在实验中测得即使蒸腾速率降低，甲烷排放率也会增加，认为水稻蒸腾与甲烷排放之间没有明显的相关性。上述实验结论的差异，原因较多，后续必须进行大量的实验继续加以研究。

4 水稻籽粒产量对甲烷排放的影响

水稻籽粒是决定水稻产量的一个重要因素，提高籽粒数量和灌浆充实度有助于提高水稻产量，而籽粒充实度可以通过提高光合产物向穗部转移得以实现。光合产物被分配到水稻植物体的各个组织，而水稻穗部籽粒和根系处于一种竞争关系，因此甲烷排放与稻谷产量之间呈强烈负相关[59]；Van der Gon 等[60]通过试验也发现收获指数较高的季节稻田甲烷排放低，为了探明甲烷排放与稻谷产量的相关性，他们将IR72水稻通过切除穗部试验得到了改变光合产物分配可以改变稻田甲烷排放量的证据。Su 等[61]将大麦SUSIBA2基因导入水稻中，使其过表达，更多的光合产物输送至地上部，减少根系分配，降低了甲烷的排放，得到高淀粉低甲烷水稻。高产水稻可以使生物量增加，致使具有高碳含量的水稻土壤减少甲烷排放，同时与低产品种相比，高产品种显著增加了根系孔隙度和甲烷消耗微生物的丰度，这表明高产水稻品种促进O2通过根系向土壤转运而促进甲烷氧化[62]。目前作为研发热点之一的超级稻其甲烷排放量也明显低于常规稻和杂交稻，原因可能是超级稻生物量、产量要明显高于常规稻和杂交稻[63]。黄农荣等[64]对南方稻区的50种水稻甲烷排放与产量做了统计分析，从中筛选出了适合推广应用的甲烷低排高产、中排高产和低排中产品种。因此，不同水稻品种的产量不同，且甲烷排放量也不同。由此可知，在一定范围内，随着产量的增长，甲烷排放量减少。

5 结语与展望

全球变暖日渐加剧，稻田作为农业甲烷主要排放源之一，其减排问题已经迫在眉睫。有关稻田甲烷排放研究已经有了不小的进步，虽然在水稻植株本身影响甲烷排放机理方面做了大量研究，但是研究结论却不尽相同。水稻品种繁多，不同品种水稻对甲烷的产生及排放影响不同，难以系统概括。影响甲烷排放的因素及减排措施已经得到深入研究，但是在实际生产应用方面却推广较少。目前甲烷减排研究应在如下几个方面加以实施：（1）深入开展水稻甲烷排放机理的研究，从根本上了解甲烷产生过程机理，水稻的根系、分蘖特性、叶片面积、籽粒产量等等都会对水稻甲烷排放产生影响，但是由于水稻品种、种植环境不同，其生物学特性对甲烷的影响也会发生改变，因此要系统全面的实验论证，并寻找合适方法切断甲烷的产生和排放。（2）对高产水稻甲烷排放量做精确统计，目前高产水稻种类繁多，且各地种植水稻的品种不同，南方多籼稻，北方多粳稻，需要将适合本地种植的水稻做系统统计，筛选出适合本地生产食用具有高产量低甲烷排放的品种。（3）根据高产水稻光合产物向籽粒分配规律，合理利用传统育种和现代生物技术相结合手段对水稻进行改造，创造出适合人类食用、高产、低甲烷新水稻品种。总之，稻田甲烷排放是一个全球性环境问题，需要稻米主产国的密切合作，需要政府和多方向科学家共同参与，这样才能维护粮食、食品和环境长足发展。