小麦杂交育种技术研究进展

付聪　徐浩然　兰雪涵　苑景淇　于忠亮　李成宏　王梅芳　周梅妹

[摘要]随着近年来实用杂交制种体系的发展，小麦从品系育种开始向杂交育种转变。为更清楚地了解小麦杂交的概况及为今后小麦远缘杂交的研究和种质资源的开发利用提供参考，本文概述了小麦远缘杂交的定义与意义，阐述了小麦杂交现状以及杂交小麦与黑麦属、山羊草属、簇毛麦属、偃麦草属、冰草属、大麦属、披碱草属、赖草属、新麦草属、旱麦草属等属的物种远缘杂交取得的成果，并且以定量遗传分析为依据对如何设计最佳选择策略提出建议。

[关键词]小麦;杂交育种;遗传分析;定量分析

中图分类号： S512.1文献标识码：A DOI：10.16465/j.gste.cn431252ts.202006

小麦是禾本科小麦属植物，是中国最重要的粮食作物之一，小麦产业发展直接关系到国家粮食安全和社会稳定。杂交种具有产量高、农艺性状优良等优点，在植物生产中得到广泛应用。小麦与玉米、水稻等其他谷物相比，其商业杂交育种和种子生产仍然有局限性[1]。自18世纪以来，国内外科学家就对小麦远缘杂交展开了研究，到了19世纪，国内外科学家们在小麦远缘杂交方面做了大量工作，不同小麦种间远缘杂交成功的报道陆续发表。目前，已经有一定数量的基于化学杂交剂的小麦杂交品种在欧洲市场注册。在中国和印度，对于杂种小麦的研究是基于细胞质雄性不育系统或光周期敏感不育系统而展开的。更广泛推广使用杂交小麦的主要限制条件是种子生产能力和成本。但当前仍然在提高杂交小麦的可用性和经济竞争力方面取得了一定的进步[2]。最终，要想成功地实现杂交小麦的广泛应用，就要与可行的低成本杂交种子生产系统进行结合，进而设计出在诸如谷物产量及稳定性等重要性状上有所改良的有效育种方案。

1 小麦杂交现状

杂交制种需要在小麦自交系之间实施有效的异花授粉，以克服小麦的自然自交授粉方式。在小麦远缘杂交领域方面的研究，我国一直处于世界前列，翁跃进[3]等相继报道了小麦与黑麦属（Secale）、山羊草属（Aegilops）、簇毛麦属（Dasypyrum）、偃麦草属（Elytrigia）、冰草属（Agropyrum）、大麦属（Hordeum）、披碱草属（Elymus）、赖草属（Leymus）、新麦草属（Psathyrostachys）、旱麦草属（Eremopyrum）等属的物种远缘杂交取得的成功结果。而小麦与类大麦属（Crithopsis）、无芒草属（Henrardia）、异形花属（Heteranthelium）、棱轴草属（Taeniatherum）、鹅观草属（Roegneria）、拟鹅观草属（Pseudoroegneria）和澳麦草属（Australopyrum）等的杂交还未见成功的报道。对于小麦与近缘植物杂交的报道已有很多，小麦种间、小麦与山羊草属、黑麦属、偃麦草属、簇毛麦属、冰草属等属物种异染色体系创造成功均有报道。然而，被直接用于小麦育种的小麦-近缘植物染色体易位系的比例还比较低[4]。

小麦杂种优势利用主要有两种途径，分别是利用遗传雄性不育（简称CMS）和利用化学物质诱导小麦雄性不育（简称CHA）。自20世纪70年代至今，国内外对CHA展开大量研究，发现其杀雄效果受品种影响较大，即普杀效果差且适宜的杀雄时期短。我国学者在利用CMS选育杂种小麦方面已取得较大进展，高庆荣[5]认为在杂交小麦研究中K型（Aegilops kotschyi）、V型（Aegilops ventricos）和T型（Triticum timopheevii）CMS是重要的胞质类型。还有一些学者在CMS的恢复性能、杂种优势和细胞质效应的研究中证明影响CMS恢复性能的主要因素是恢复系、不育系核型、不育系胞质类型。虽然已鉴定出诱导不育的细胞质，但小麦还没有可靠的恢复基因，通常对环境因素较为敏感，特别是对温度和光周期。因此，目前还没有超过区域应用的小麦不育系可用于杂交制种。

2 杂交种与单品系种相比的优势

在几个异交作物中，杂交品种已在很大程度上取代了居群品种。与群体品种相比，杂交种的主要优点是，科学地利用杂种优势使产量增加、生物和非生物抗逆性更高、产量稳定性增强。在作为自交物种的小麦中，粮食产量的中亲杂种优势不明显，与玉米等异交谷物品种相比，商业杂种优势，即杂交种与最好的商业可获得的品系品种之间的对比更低。关于产量稳定性，有学者认为，对于自交作物，杂交种与品系的种植方式不同，杂交种的产量稳定性更高。

最近涉及扩大自交系和杂交种集合的大规模表型活动显示，适应中欧的杂交冬小麦的谷物产量具有真正的商业杂种优势。因此，从品系品种到杂交品种的转变有可能打破小麦育种的产量障碍。一些学者使用了来自多地点现场试验的广泛基础数据，重新评估了小麦、小黑麦和大麦杂交种相对于品系的粮食产量稳定性。在所有三种自交作物中，杂交种的产量稳定性一直较高。此外，以往的研究对杂交种和品系的产量稳定性研究结果缺乏一致性，这很可能是由于只利用自交系数据而不利用杂交种数据造成环境指数定义不平衡所致。总之，目前的实验研究清楚地表明了杂交种与自交系相比，在产量和产量稳定性方面的优势。由于预期的气候变化和更极端的天气条件，提高其健壮性在未来会更加重要。

然而，如果需要聚合多个相关的数量性状基因（QTL），杂交育种将提供更大的灵活性来组合来自母本或父本自交系的部分显性等位基因。通过计算应力敏感性指数，结合扩展的一组冬小麦自交系及其衍生的杂种耐霜性和抗叶锈病、条锈病、黑斑病和白粉病的数据，说明了杂交种的这一优势（如图1所示）。杂交种总体上表现出比相关自交系更低的应力敏感性，这也可能是如上所述的杂交种观察到的更高的产量稳定性的原因。

3 杂交小麦生产性能的预测

在传统的小麦育种计划中，每年产生几千个自交系，应用多阶段选择程序可有效地鉴定优良基因型。然而，优良杂交种的选择受到现有优良亲本中大量潜在的单交组合的影响，因此，对所有潜在的杂交组合进行现场评估是不可行的，这导致了对混合预测方法的强烈需求。对于复杂的性状，如谷物产量，中亲性能只与杂交性能适度相关。根据亲本的一般配合力效应预测杂交种性能，在一般配合力效应和特殊配合力效应（σ2特殊配合力效应）的方差占优势的情况下，预测杂交性能是准确的。

用90k SNP芯片阵列印制的90个杂交种组成的小麦分析设计，研究了基因组选择预测杂交小麦产量的潜力。这一交叉验证研究的结果表明，基因组选择在预测杂种小麦表现方面具有很高的潜力。这一结果在进一步的研究中得到了证实，这些研究通过对几个农艺性状的基因组选择来预测杂交小麦的表现。然而，还需要进一步的实证数据分析，以最终判断基因组选择模型在预测杂交小麦表现方面的前景。

4 结 论

综上所述，小麦杂交育种面临的最紧迫挑战如下：（1）被直接用于小麦育种的小麦-近缘植物染色体易位系的比例较低;（2）大麥属、无芒草属、异形花属、棱轴草属、鹅观草属、拟鹅观草属和澳麦草属还未见与小麦杂交成功的报道;（3）开发稳定的杂交体系，降低杂交制种成本;（4）确定授粉能力的遗传结构，以基于知识改进优良品系间的异花授粉;（5）优化杂交小麦育种方案，包括确定全基因组预测方法在内的多阶段选择方案的规模;（6）开发小麦杂种优势库。

参考文献

[1]陈勤，周荣华，李立会，等.第一个小麦与新麦草属间杂种[J].科学通报，1988（1）：64-67.

[2]刘成，韩冉，汪晓璐，等.小麦远缘杂交现状、抗病基因转移及利用研究进展[J].中国农业科学，2020，53（7）：1287-1308.

[3]翁跃进，董玉琛.普通小麦—顶芒山羊草异源附加系的创建和鉴定：I.小麦花药培养对创建普通小麦—顶芒山羊草异源附加系的作用[J].作物学报，1995，21（1）：39-44.

[4]王秀娥，陈佩度，周波，等.小麦-大赖草易位系的RFLP分析[J].遗传学报，2001，28（12）：1142-1150+1184.

[5]高庆荣，刘保申，孙兰珍，等.K、V、A型杂种小麦细胞质效应的比较研究[J].麦类作物学报，1998，18（4）：1-3+9.