色季拉山急尖长苞冷杉林不同层次土壤CO2浓度对短时降雨的响应

2020-12-14刘合满曹丽花李江荣

生态学报 2020年22期

刘合满,曹丽花,李江荣,杨红

1 信阳农林学院, 信阳 4640002 西藏农牧学院高原生态研究所, 林芝 8600003 西藏高原森林生态教育部重点实验室, 林芝 8600004 西藏农牧学院资源与环境学院, 林芝 860000

土壤CO2排放是陆地生态系统碳循环的一个重要途径,在大气CO2浓度增加方面起着不可忽视的作用。有估计全球陆地生态系统土壤CO2排放量达到77×1015g C/a[1],是化石燃料排放的10倍以上。土壤CO2主要来自于土体内植物根系、土壤微生物、动物等生物呼吸和有机碳氧化分解的非生物学过程,所产生的CO2通过土壤孔隙传导至土壤表面最终释放到大气中。这一过程受土壤微生物、植物根系等生物及土壤温度、含水量、土壤孔隙状况等非生物因素[2- 3]的综合影响。土壤孔隙是水和空气贮存的场所,又是土体内部空气交换与传输的重要通道,故土壤孔隙状况和水分含量将直接影响CO2的产生和在土壤中的扩散[4],尤其是降雨过程可快速改变表层土壤含水量、温度及土壤气体扩散速率,并可能对土壤呼吸CO2产生激发或抑制效应,在生态系统碳循环对气候变化的瞬态响应中发挥着重要作用[5]。如Liu等[6]研究表明,土壤水分条件良好的森林,降雨引起的干湿交替可使土壤呼吸速率显著降低,CO2浓度下降,这可能是由于降雨在土壤孔隙中的快速替代作用,阻碍了氧气向土壤中的扩散,从而抑制了微生物的呼吸作用。在降雨量小的干旱盐生荒漠植被群落区,土壤CO2释放量与总降雨量之间极显著正相关,降雨引起土壤CO2脉冲式增加,水分成为土壤CO2通量的主要限制因子[7- 8]。在土壤含水量较低时,小的降雨事件即能引起土壤CO2通量的显著增加[9]。然而,降雨对土壤CO2代谢的影响具有较大的不确定性,这将不利于我们对土壤呼吸时空变化机制的理解,和对碳通量的准确估算[10- 11]。

森林是西藏东南部一类重要的陆地生态系统,具有受人为扰动小、植被生物量大、地表土壤有机质含量高等特点,从而成为研究自然生态系统土壤碳循环的一个天然实验室。而目前围绕藏东南森林生态系统有机碳循环的研究,主要集中在土壤有机碳含量[12]、土壤呼吸CO2排放特征[13]等方面,对于短时降雨事件对不同层次土壤CO2浓度影响的研究尚未见报道,且目前常用土壤呼吸测定系统受呼吸罩的影响,呼吸环内无法接受降雨,从而不利于进行降雨对土壤CO2排放的影响评价。降雨事件是西藏东南部森林生态区经常发生的天气事件,科学阐明短时降雨对不同层次土壤CO2浓度的影响,有利于揭示土壤呼吸CO2排放的时间异质性及对土壤含水量响应的机制。本研究以西藏东南部色季拉山急尖长苞冷杉林为研究对象,采用不同层次CO2测量系统自动监测CO2浓度,分析降雨和降雨停止后的水分再分布阶段,不同层次土壤CO2浓度的变化特征,以期为西藏高原森林生态系统土壤CO2浓度变化对短时降雨的响应预测提供科学基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

色季拉山(93°12′—95°35′E,29°10′—30°15′N)属念青唐古拉山脉,位于西藏东南部林芝市境内,地处雅鲁藏布江中下游,是尼洋河流域与帕隆藏布江的分水岭。山体土壤与植被垂直分布规律,急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar. smithii)、林芝云杉(Picealikiangensisvar. linzhiensis)、高山栎(QuercussemicarpifoliaSmith)等森林植被分布广泛。土壤以山地酸性棕壤、山地棕壤分布最多。气候属于半湿润与湿润区过渡地带,山体气候条件差异较大,年均温由海拔3326 m的5.07℃到东坡林线(海拔4390 m)区的0.26℃,最冷月(1月)气温分别为-3.51℃和-7.89℃[14- 15]。

1.2 实验设计

本研究选择西藏东南部色季拉山急尖长苞冷杉林为研究对象,在位于94°42′56″ E,29°39′1″ N的区域,选择林窗位置,去除表层苔藓层和枯落物堆积层。于2018年7月19日,挖开一个0—70 cm层次的土壤剖面,在挖剖面时尽可能减少对被测面土壤的扰动,将各测定探头分别平行插入各测定深度(5,10,20,40 cm和60 cm),同一层次上,TDR探头与CO2采气矛水平相距5 cm左右。埋设好探头后,将挖出的土壤重新填回,使其自然沉实。然后开启仪器,设置测定时间步长为30 min。为减少插入传感器对土壤的扰动而影响测定结果的准确度,在插入传感器3 d后正式开始采集数据。土壤剖面CO2浓度采用Envidata-SC土壤剖面CO2梯度监测系统进行测定。CO2浓度测量采用芬兰Vaisala公司生产的Carbocap CO2传感器,测量范围为0—10000 μmol/mol,精度±1.5%。TDR土壤水分、温度传感器为Trime-Pico32型,土壤水分(体积含水量,即土体中水的体积与土壤总体积之比)测定范围为0—100%,精度为±1.0%,温度测定范围-15—50℃,测量精度为±0.2℃。为研究自然降雨对不同层次土壤CO2的影响,根据表层5 cm层次土壤含水量变化情况,选择8月10日4:00—8月11日24:00的降雨和降雨停止后的水分再分布阶段,其中8月10日4:00—20:30为降雨阶段,表层土壤含水量快速增加,然后降雨停止,表层土壤含水量开始下降,即为水分再分布阶段。

1.3 数据处理

数据的基本处理采用EXCEL 2007进行,作图采用Origin 9.0进行,不同层次土壤含水量、温度及CO2浓度之间差异,将不同时间点所测数据作为各层次的重复,然后采用单因素方差分析(One way analysis of variance),LSD多重比较法进行,土壤CO2浓度与土壤层次、温度和含水量之间回归分析,及不同层次土壤CO2浓度之间相关性分析采用SPSS 20.0软件进行。同一层次土壤及0—60 cm层次CO2的平均浓度均采用不同测定时间或不同层次土壤CO2浓度的算术平均数进行计算。

2 结果与分析

2.1 降雨对不同层次土壤含水量的影响

在测定的时间段内,各层次土壤含水量变化特征如图1所示,不同层次土壤含水量表现为5 cm>10 cm>40 cm>60 cm>20 cm,即5 cm土壤含水量最高,中间层(20 cm)含水量最低。5、10 cm和40 cm层次土壤平均含水量分别为0.408、0.392和0.330。降雨发生时,表层5 cm土壤含水量快速增加,由初始的0.375增加到0.424,然后降雨停止,土壤水分开始进入再分布阶段,5 cm层次土壤含水量开始下降,由0.424降低到0.400。10 cm层次土壤含水量由初始的0.375增加到0.400,但最大值出现的时间较5 cm延迟了4个小时。此次降雨事件主要使表层5 cm和10 cm土壤含水量增加,水分尚未入渗到20 cm,同时20 cm层次土壤为表层壤土向下层沙壤土的过渡层,具有良好的导水性,故在土壤水分以蒸发为主时,20 cm层次土壤水也易于向上层蒸发损失,从而呈现较低的含水量。20 cm和60 cm层次土壤含水量之间差异不显著,平均值分别为0.291和0.292,其他各层次之间差异均达极显著水平(P< 0.001)。从时间变异上来看,5 cm>10 cm>20 cm>40 cm>60 cm,变异系数分别为2.93%,2.20%,0.31%,0.23%和0.17%,即土壤含水量在时间动态上的变化随土壤层次的加深而减小。

2.2 不同层次土壤温度变化特征

不同层次土壤温度表现为5 cm>10 cm>20 cm>40 cm>60 cm,即随着土壤层次的加深(图1),土壤温度呈降低趋势,表现为日射型变化特征。除5 cm与10 cm之间差异不显著外,其他各层土壤温度之间差异均达极显著水平(P<0.001),观测时段内均值分别为11.40,11.12,10.41,9.93、9.62℃。5 cm和10 cm土壤温度具有较明显的日变化特征,呈单峰型,在无明显降雨的8月11日,5 cm层次土壤温度在0:00—10:00之间呈降低趋势,最低值出现在10:00时为10.98℃,然后开始增加,到19:30时达最大值,为12℃,并开始逐渐降低。观测的8月10日同样表现相似的日变化特征,但由于降雨的影响,使日最低值和最高值均较8月11日有所推迟,分别出现在11:30和20:00。10 cm层次土壤温度亦呈单峰型变化特征,但变化幅度低于5 cm,且峰值出现时间延迟于5 cm。8月11日10 cm层次土壤温度最低值和最高值分别出现在13:30和24:00。该样点20、40、60 cm土壤温度具有小的日变化幅度,在测定的时间段内,变异系数分别为0.12%,0.14%和0.17%,而5 cm和10 cm分别为2.61%和1.04%。由此可知,在该含水量条件下,各层次土壤热量传导较慢。将测定两天的土壤温度按照时间及对应层次平均后进行回归,可得土壤温度(ST)与深度(D)之间显著负相关(R=0.9560,F=32.149,P=0.011),回归方程为ST=-0.032D+11.35,即在0—60 cm剖面上,深度每增加1 cm,土壤温度大约降低0.032℃。

图1 不同层次土壤含水量及土壤温度变化特征Fig.1 The variation of soil water content and soil temperature in different depth

2.3 不同层次土壤CO2浓度的变化特征

图2 降雨和水分再分布阶段不同层次土壤CO2浓度变化特征Fig.2 Variation of soil CO2 concentration in rainfall and water redistribution stage

不同层次CO2浓度随着土壤层次的加深而增加(图2),各层次土壤CO2平均浓度之间差异均达极显著水平(P<0.01),分别为4179,4335,4990,5304、5365 μmol/mol,60 cm层次土壤CO2平均浓度分别较以上其他层次高1.16%,7.52%,23.78%和28.39%。土壤深度与CO2浓度之间符合极显著(R=0.9764,P=0.004)对数函数关系,y=531.1lnD+3274,y为土壤CO2浓度(μmol/mol),D为土壤深度(cm),即随着土壤层次的加深,土壤具有更高的CO2浓度。

各层次土壤CO2小时平均浓度之间相关性如表1所示,5 cm与10 cm土壤CO2浓度之间极显著负相关(R=-0.693),与20、40、60 cm之间正相关,但未达显著水平。而10 cm层次与其以下各层CO2浓度之间均极显著正相关,尤其是相邻两层之间相关性更强,如20 cm和40 cm之间相关系数达到0.918,40 cm和60 cm之间达到0.980。这些结果表明,5 cm层次土壤CO2浓度可能更敏感的响应于降雨及含水量的变化,并主要对其相邻的10 cm层次土壤CO2产生影响,当降雨发生时,5 cm土壤含水量增加,在水对土壤孔隙的封闭和压力作用下,使5 cm层次土壤CO2向下迁移,浓度降低,而增加了10 cm层次土壤CO2浓度。反之,降雨停止,5 cm层次土壤含水量逐渐下降,土壤孔隙对空气的传导能力增强,促进10 cm层次土壤CO2向上层迁移,从而增加5 cm土壤 CO2浓度,而使10 cm土壤CO2浓度下降。

表1 不同层次土壤CO2浓度相关性分析(R)

2.4 短时降雨对土壤CO2浓度的影响效应

降雨阶段,5 cm层次土壤CO2浓度呈降低趋势,而10 cm和20 cm层次有一个明显的增加(图2)。5 cm土层CO2浓度由4196 μmol/mol下降到19:00时的4176 μmol/mol,而10 cm层次则从4252 μmol/mol增加到18:30时的4354 μmol/mol,到20:30时为4343 μmol/mol。

本研究时间段内,5 cm层次土壤含水量均高于初始含水量,故水分可能是土壤CO2浓度变化的主要因素。表层5 cm和10 cm土壤CO2浓度具有较为明显的波动,在测试时间段内,分别有两个峰值和两个低值,20 cm层次土壤CO2浓度有一个峰值,出现时间大约在停止降雨后5个小时。而40 cm和60 cm两个层次土壤CO2浓度随着测定时间的延长,呈极显著线性增加趋势,增加幅度分别为3.45 μmol mol-1h-1和4.66 μmol mol-1h-1(P<0.0001),由此可知,随着土壤层次的加深,降雨对土壤CO2的影响效应逐渐延迟。

图3 0—60 cm层次土壤CO2平均浓度与5 cm土壤含水量的相关性Fig.3 Correlation analysis of SWC of 5 cm layer and mean CO2 concentration in 0—60 cm layer

降雨和水分再分布阶段,5 cm层次土壤含水量与0—60 cm层次土壤CO2浓度平均值相关性如图3所示,在降雨阶段,土壤CO2浓度显著增加,与5 cm层次土壤含水量之间呈线性极显著正相关(R=0.9821,P<0.001),即短时降雨可显著促进土壤体系CO2浓度的增加。在降雨停止的水分再分布阶段,土壤体系内CO2浓度逐渐下降,与5 cm土壤含水量之间极显著幂函数负相关(R=-0.7624,P<0.001),即降雨停止后,随着表层5 cm土壤含水量的下降,土壤剖面CO2浓度显著降低。

2.5 土壤含水量和温度对不同层次土壤CO2浓度的影响效应

2.5.1土壤含水量和温度对5 cm土壤CO2的影响效应

降雨和水分再分布阶段,5 cm层次土壤CO2浓度与温度和含水量之间的关系较为复杂,但最大值主要出现在高温低含水量区(图4)。以土壤CO2浓度为因变量,土壤温度(ST)和含水量(SWC)为自变量进行回归分析,可得y=3448.37-404.24SWC+78.61ST。回归分析结果表明,土壤CO2浓度与土壤温度之间极显著正相关(P<0.001),与土壤含水量之间极显著负相关(P=0.002),回归方程R=0.8579(P<0.001),即平均而言,土壤含水量增加0.1个单位,则该层次土壤CO2浓度下降40.42 μmol/mol,而当温度增加1℃时,土壤CO2浓度增加78.61 μmol/mol。在降雨阶段,土壤CO2浓度与含水量和温度之间回归方程为y=3745.01-621.69SWC+60.03ST(P<0.001,n=34),即在降雨阶段,5 cm层次土壤CO2浓度更强烈的受土壤含水量的影响,随着含水量的增加,CO2浓度显著下降。在降雨停止后的水分再分布阶段,回归方程y=2903.68+526.41SWC+92.76ST,方程检验达极显著水平(P<0.001,n=55),但在此阶段,土壤含水量对土壤CO2浓度的影响效应未达显著水平(P=0.186),即在水分再分布阶段,5 cm层次土壤CO2浓度可能更多的受土壤温度的影响。但在单独考虑土壤CO2与土壤含水量及土壤温度的相关性时,CO2浓度与土壤含水量之间极显著之间负相关(R=-0.480,P<0.001),与土壤温度之间极显著正相关(R=0.875,P<0.001)。

2.5.2土壤含水量和温度对10 cm土壤CO2的影响效应

10 cm层次土壤CO2浓度整体与5 cm呈相反趋势(图4),高值区主要集中在低温高含水量的区域内,低值区出现在低含水量高温区,即较低含水量和较高温度时,有利于土壤CO2向上层的扩散传导,从而使该层次CO2浓度下降。土壤CO2浓度与土壤温度和含水量的回归方程为y=6023.01+ 2221.57SWC-230.15ST(R=0.938),各回归系数检验均达极显著水平(P<0.0001),即该回归方程具有显著意义。由方程回归系数可知,10 cm层次土壤CO2浓度与土壤温度之间极显著负相关(R=-0.826,P<0.0001),而与土壤含水量之间呈极显著正相关(R=0.704,P<0.0001)。10 cm层次土壤含水量变化较小,根据含水量情况可分为水分增加和降低两个阶段,在含水量增加和降低阶段,土壤CO2浓度与土壤含水量和温度之间的回归方程分别为y=5624.50+2329.80SWC-198.06ST(P<0.001,n=73)和y=6253.34+3859.56SWC-307.63ST(R=0.948,P<0.001,n=16)。其中在含水量增加阶段,土壤含水量和温度对土壤CO2浓度之间的回归系数均达显著或极显著水平,而在含水量下降阶段,土壤含水量与CO2浓度之间的回归系数未达显著水平(P=0.727)。

图4 土壤温度和含水量对不同层次CO2浓度的影响效应Fig.4 Effects of soil temperature and water content on CO2 concentration in soil profile

2.5.3土壤含水量和温度对20 cm及以下各层土壤CO2的影响效应

20、40、60 cm土壤含水量受地表短时降雨的影响很小,CO2浓度对土壤含水量和温度的响应关系较表层5 cm和10 cm简单。相同温度条件下,20 cm层次土壤CO2浓度随含水量(0.290—0.293)的增加而增加(图4),土壤CO2浓度与土壤温度和含水量的回归方程为y=-12979.53+63326.63SWC- 46.95ST,回归方程R=0.919,回归系数检验表明,土壤CO2浓度与土壤含水量之间回归关系达极显著水平(P<0.001),而与温度之间关系不显著(P=0.839)。即在该试验条件下,20 cm层次土壤CO2浓度主要受土壤含水量的影响,在0.290—0.293含水量范围内,含水量越高,土壤CO2浓度越大。

40 cm层次土壤,当温度相同含水量增加,或含水量相同温度增加时,土壤CO2浓度均呈增加趋势(图4)。土壤CO2浓度与含水量及温度之间回归方程为y=-22157.29+29980.94SWC+1767.99ST(R=0.908,P<0.001),方程有科学意义。对回归系数检验,结果表明,土壤含水量和温度对土壤CO2的影响效应均达极显著水平(P<0.001),相关系数分别为0.807和0.812,即该层次土壤CO2随土壤含水量和温度的增加而显著增加。

本研究60 cm层次土壤含水量具有较小的时间变异性(图4),在0.292—0.293之间。在含水量相同时,随着温度的增加,土壤CO2浓度呈增加趋势,而温度相同,土壤CO2浓度随含水量的增加而降低,如在测定时间段内,平均温度11.44℃,含水量为0.292和0.293时,土壤CO2浓度分别为5414 μmol/mol和5276 μmol/mol。回归方程为y=-9954.87-37640.36SWC+2736.97ST,回归方程R=0.933(P<0.001),各回归系数检验均达极显著水平(P<0.001)。

由不同层次土壤CO2浓度与土壤温度和含水量的相关系数可知(表2),除40 cm层次土壤温度和含水量对CO2均具有正效应外,其他各层均为相反的影响效应。在5 cm和60 cm层次上,土壤CO2与土壤含水量之间极显著负相关,而与温度之间极显著正相关。剖面的中间层(10—40 cm),土壤CO2浓度与含水量之间极显著正相关,而10 cm和20 cm层次与土壤温度之间极显著负相关。

3 讨论

3.1 不同层次土壤CO2浓度变化特征

本研究表明,色季拉山急尖长苞冷杉林0—60 cm层次土壤CO2浓度随土壤深度的增加而增加,这与Tang等[16]在橡树林、王超等[17]在人工杉木林、Jassal[18]等在加拿大温哥华海岸花旗松林的研究结果一致。但在0—60 cm层次剖面上,土壤CO2浓度与植物细根生物量[19]和微生物数量[20]的垂直分布呈相反趋势,这表明不同层次土壤CO2浓度除受土壤根系、微生物和动物的呼吸作用影响外,还可能更多的受土壤通气性的影响,尤其是深层土壤。如有研究表明,森林生态系统表层0—15 cm层次土壤占CO2总通量的比例可达50%以上[17,21],亦有研究表明,土壤CO2释放量超过75%来自于表层20 cm土壤[18],即表层土壤所产生的CO2更易于通过土壤孔隙向土表释放,从而使其CO2浓度相对较低。下层土壤CO2的来源相对较少,但受长期高含水量、低空气交换量等因素的影响,不利于CO2向表层迁移,从而使其具有较高的浓度。

表2 不同层次土壤CO2浓度与土壤温度及含水量的相关性分析

本研究中,5 cm层次土壤CO2浓度显著高于王超[17]等3月份在杉木人工林上测定的平均结果(892.6 μmol/mol),也显著高于Bekele[22]等在加拿大针叶林上夏季的测定结果(3000 μmol/mol),这可能是由于本研究测定时间处于该区域的雨季,表层土壤含水量高,不利于CO2的释放。同时本研究区表层土壤有机碳具有较高含量水平[23],为微生物呼吸提供了丰富的生活基质,从而促进CO2的产生。

3.2 降雨对不同层次土壤CO2浓度的影响效应

水分对土壤孔隙中CO2的替代、对CO2扩散的阻滞,及对植物根系和微生物活性与数量的影响是降水对土壤CO2影响的重要机制[24]。本研究表明,降雨使5 cm层次土壤CO2浓度显著降低,而10 cm层次显著升高。这可能是由于降雨使土壤—大气界面产生压力脉冲,降低5 cm层以下土壤气体扩散率,同时表层5 cm土壤水替代孔隙中CO2使部分CO2快速排出土壤,和在水压作用下部分CO2向下层转移,使表层土壤CO2浓度的短期下降[25],同时促进了5 cm层以下土壤CO2浓度升高,这与Jassal等[18]的研究结果一致。本研究中,降雨阶段5 cm层次土壤含水量与0—60 cm层次土壤CO2平均浓度极显著正相关(P<0.001),而在降雨停止的水分再分布阶段,二者之间极显著负相关(P<0.001),即短时降雨整体上促进了土壤CO2浓度的升高,这与游贤慧[26]等的研究结果一致。这主要是由于降雨可能引发土壤微生物呼吸的瞬间脉冲[5,27]及降低下层土壤空气的扩散率,从而使土体CO2浓度增加。一次小的降雨(10 mm)事件引起土壤总微生物、真菌和细菌数量[28]或活性增加[29],促进土壤微生物产生CO2量的增加。同时,土壤含水量显著影响着土壤CO2的扩散速率,二者之间极显著负相关[25],故在降雨阶段,下层土壤CO2浓度增加,而在水分再分布阶段,表层土壤含水量逐渐下降,则使土壤中CO2扩散速率增加,促进土壤CO2向大气中排放,从而使土壤CO2浓度下降。

3.3 土壤含水量和温度对土壤CO2的综合影响效应

土壤含水量和温度是土壤CO2产生和释放的重要参量[17,30],共同决定了土壤中与碳循环相关的生物和非生物过程。在年际尺度上,土壤温度的变化可以50%地解释土壤CO2总通量的变异,而含水量可以解释18%[31]。土壤表面CO2通量来自于各层次CO2向土表的迁移,故各层次土壤CO2对温度和含水量的响应将直接决定土壤CO2的总通量,如有研究表明土壤表面CO2通量与50 cm深土壤CO2浓度显著线性正相关[18]。

本研究中,不同层次土壤CO2浓度对土壤含水量和温度的响应特征不同,5 cm和60 cm层次土壤CO2浓度与土壤含水量极显著负相关,与土壤温度显著正相关,而10、20、40 cm则与土壤含水量显著正相关,但对土壤温度的响应分别为显著负相关、不显著负相关和显著正相关。10 cm和20 cm层次土壤CO2浓度与温度之间负相关,可能是由于这两个层次距离土表较近,在温度较高条件下,空气分子活性增强,土壤空气的扩散率增加,促进CO2向表层的迁移释放；而与土壤含水量之间正相关,可能是由于含水量增加促进土壤包气带的形成及增加土壤孔隙的粘滞性,从而使其具有较高的CO2浓度。本研究亦表明,短时降雨使表层土壤含水量快速增加,从而使土壤含水量成为0—60 cm层次土壤CO2浓度的关键控制因素。