魁蚶生物学与增养殖技术研究进展

谢玺，滕炜鸣，李华琳，朱守维，杜尚昆，于佐安，刘项峰，王庆志*

(1.辽宁省海洋水产科学研究院 大连市海产贝类种质资源创新利用重点实验室，辽宁 大连 116023； 2.锦州市科学技术研究院，辽宁 锦州 121000)

魁蚶 Scapharcabroughtonii隶属于软体动物门Mollusca双壳纲Bivalvia翼形亚纲Pteriomorphia蚶目Arcoida蚶科Arcidae粗饰蚶亚科Anadarinae毛蚶属Scapharca，俗称赤贝、血贝、大毛蛤等，是一种大型海洋底栖双壳经济贝类[1-2]。魁蚶成体个大体肥、肉嫩鲜美，古籍记载有“令人能食、益血色、消血块和化痰积”之功效，是一种高蛋白、低脂肪、氨基酸含量均衡丰富、综合营养价值较高的滋补食品[3]，也是日本料理刺身的主要食材，斧足可加工成蝴蝶状干冻赤贝肉，蚶壳还可入药[4]。近年来，受生境破坏和过度开发的影响，魁蚶自然种群数量逐年下降。因此，魁蚶的资源恢复和增养殖研究越来越受到重视，相关基础研究和养殖生产工作得到了有效开展。本文综述了魁蚶的生物学、人工繁育与增养殖、生理生态及遗传学等研究进展，旨在为进一步开展魁蚶资源修复、人工增养殖、遗传多样性保护等提供科学参考。

1 生物学特性

1.1 形态特征

形态学分析是物种分类与资源保护研究的基础。魁蚶贝壳坚厚，左右对称，壳顶膨胀突出，呈斜卵圆形；壳面覆有棕褐色绒毛，生长纹明显，放射肋宽扁平滑，总数为42～48条；韧带面宽大厚实，铰合部平直齿密(约70枚)[2]。魁蚶养殖实践中发现，不同地理群体的魁蚶在形态特征、生长性状、成活率等方面有一定的差异。梁超等[5]运用多变量形态度量学分析方法，比较了中国山东黄岛、山东蓬莱、江苏前三岛和韩国统营4个地理区域魁蚶种群的形态变异，结果表明江苏前三岛和山东黄岛两个种群形态最为接近，其次是韩国统营，山东蓬莱群体的趋异程度最大。不同地理种群魁蚶的形态差异除遗传上的决定因素外，可能与魁蚶的底栖生活环境不同及在海洋中流动性弱有关。系统研究魁蚶不同地理群体的形态学与遗传学异同，还可以为魁蚶品种改良提供科学依据。

1.2 繁殖生物学

魁蚶雌雄异体，2龄以上具备繁殖能力，在中国，繁殖期为6—9月，产卵盛期为7—8月，繁殖水温为20～26 ℃[6]。魁蚶生殖腺位于外套膜与消化盲囊之间，分布于足的上部，开口于肛门下侧。性腺成熟时，雌性呈橘红色，雄性呈淡黄色。

根据生物学零度和有效积温法则，海水温度是影响海洋贝类生殖周期的重要因素，目前已有大量研究报道了温度对海洋贝类生殖的影响和调控作用[7-8]。魁蚶的性腺发育随季节变化有明显的周期性。与其他双壳贝类类似，魁蚶的性腺发育雌雄同步，始于水温较低的春季[9-10]，卵母细胞随水温升高逐渐发育增大，产卵前达到最大值，通过组织学观察定量分析卵细胞直径，并结合性腺形态变化、肥满度与性腺指数等传统手段判别性腺成熟度。

一些学者在研究海洋贝类繁殖周期时，通常将性腺发育过程划分为休止期、发生期、增殖期、成熟期和排放期5个时期[11-13]，或者休止期(resting)、形成期(early developing)、增殖期(later active)、成熟期(ripe)、排放期(partially spawned)和耗尽期(spent)6 个时期[14-16]。魁蚶的性腺发育在过去一直被认为历经5个时期：增殖期、生长期、成熟期、排放期和休止期(耗尽期)，即将休止期和耗尽期视为一个发育时期[17-19]。近年来，有学者参考Drummond等[20]对贝类性腺发育的分期标准，结合性腺组织切片观察、卵径(穿过核仁最长轴)测量、生化成分(糖原、蛋白质、脂肪)含量分析等多种方法，将魁蚶性腺的发育划分为包括休止期和耗尽期在内的6个时期。各期主要生物学特征分别为：0期(休止期)，生殖腺充满结缔组织，观察不到滤泡，雌雄不可分辨；Ⅰ期(形成期)，生殖细胞开始发生，滤泡体积扩增，滤泡间充满结缔组织，卵原细胞增多，精原细胞向滤泡中心增殖，有精母细胞形成，无精细胞和精子；Ⅱ期(增殖期)，生殖原细胞不断增殖分化，可以观察到处于各发育阶段的雄性生殖细胞，发育较快个体的滤泡中充满精细胞和精子，大部分卵母细胞通过短小的柄状结构与滤泡壁相连接；Ⅲ期(成熟期)，性腺体积增大饱满，滤泡间隙小或消失，成熟的游离卵子互相挤压，呈现出不规则形状，成熟的精子充满雄性滤泡，尾部指向中央，呈辐射状排列，随成熟度的增加，辐射排列的精子不断向滤泡壁延伸；Ⅳ期(排放期)，游离卵子的数量减少或排空，雄性滤泡内有大量螺旋状精子，出现大小不等的空隙；Ⅴ期(耗尽期)，滤泡萎缩、破裂、分散，生殖腺滤泡仅残留极少数量的卵子或精子，处于重吸收阶段。

2 人工繁育与增养殖

2.1 人工育苗

魁蚶的人工育苗始于20世纪60—70年代，以菅野[21]的水槽采苗为开端，日本进行了人工育苗、养殖与放流试验[22]。20世纪80年代初，中国开展了魁蚶人工育苗和中间育成试验，并于辽宁省大连市黑石礁海区进行底播试养[6, 22]。20世纪90年代初，邱显寅等[23]通过在山东荣成和蓬莱大规模魁蚶人工育苗生产实践(共培育壳长1 mm以上稚贝7.8亿粒，单位立方水体出苗约为65万粒)，总结出一套较为完善的工厂化育苗技术。此后，于瑞海等[24-25]在魁蚶常温育苗基础上，先后研究了大水体升温和间断升温育苗技术，降低了育苗成本，提高了越冬成活率，并通过严格控制中间培育方式取得了显著的经济效益。近年来，魁蚶人工育苗技术日趋成熟，可根据生产需要选择升温诱导或常温育苗，一般包括亲贝选择与采捕、暂养与促熟、产卵与孵化、幼虫培育、采苗、稚贝培养等技术环节。

人工繁育的亲贝宜选壳长为5 cm以上的健壮个体。每年6—7月采捕的亲贝，室内暂养一周左右即可催产，暂养亲贝饵料优先选择单细胞微藻，如硅藻、小球藻、金藻等，适当补充螺旋藻、蛋黄、酵母、淀粉等代用饵料。产后亲贝可继续培育，一般会再次排放2～4次，具体培育时间与水温、生物积温及排放量有关，每次排放时间可持续2～4 h，当产卵池密度达到150 ind./mL以上时移走亲贝。孵化密度控制在50～60 ind./mL，幼虫培养密度前期可为8～12 ind./mL，后期应为6～8 ind./mL。幼虫生长的适宜水温为23～25 ℃，适宜饵料有湛江等鞭金藻Isochrysiszhanjianggensis、球等鞭金藻Isochrysisgalbana、牟氏角毛藻Chaeroeerosmoelleri、新月菱形藻Nitzschiaclosterium、小球藻Chlorellasp.等，日投饵量根据水色和幼虫胃饱满程度适当调整，研究发现，混合投喂效果更好。王庆志等[26-27]在水温23.2～24.0 ℃、盐度29.5～30.0条件下，分别研究了5种单细胞微藻和饥饿状态对魁蚶浮游幼虫和稚贝生长与存活的影响，发现球等鞭金藻与4种单胞藻混合投喂，试验组幼虫和稚贝的特定生长率与壳长明显优于单一投喂试验组，尤其以球等鞭金藻与小球藻混合投喂的效果最好，幼虫只摄食球等鞭金藻组的生长发育与存活率也明显优于其他饵料组；此外，虽然短时间饥饿(1～2 d)状态对幼虫的生长影响不明显，但随着饥饿时间延长，幼虫的生长变慢且眼点幼虫比例下降，持续饥饿情况下幼虫的生长基本停滞。

在水温20～25 ℃条件下，健康幼虫培养18～30 d且壳长达230～310 μm时出现眼点。可综合考虑眼点比例、壳缘厚度、足原基形成等情况，并以出现爬行的匍匐幼虫作为附着基投放时机的判断依据[6,23]。通过适宜的筛网筛选，分批投放附着基，能够有效提高幼虫的成活率和附着变态率。魁蚶稚贝经15 d室内培育且壳长达到1.0 mm时即可装袋出库，进行中间培育保苗；壳长达到1.5 mm时，应根据保苗袋外浮泥及附着物的多少进行刷袋。保苗期间每天要出海巡视，定期检查稚贝生长情况及成活率。稚贝海上保苗40～50 d且壳长达2～5 mm时开始分苗，大苗装袋出售，小苗继续保苗。

2.2 人工采苗

海区采苗是贝类苗种生产方式之一，具有投资小、产量大、效益高等特点。魁蚶人工采苗是利用浮游幼虫发育到附着变态阶段会分泌足丝附着的生态习性，在魁蚶繁殖季节向幼虫聚集海区投放适宜附着基采集天然苗种的一种生产方式[28]。20世纪80年代末，中国山东、辽宁等地先后开展了魁蚶海区采苗试验[29-30]。生产过程中发现，魁蚶人工采苗一般选择在亲蚶充足、潮流畅通、流速适宜、底质与水质适宜、饵料丰富、敌害生物少的理想海区开展；采苗前可通过性腺指数、幼虫数量及个体发育确定附着基投放时机，进行魁蚶采苗预报；采苗效果与水层关系明显，即采苗水层越深，采苗数量越多。然而，同一海区采苗数量和质量有明显的年际变化，这主要与亲蚶产卵量、幼虫成活率、幼虫变态附着时间，以及风浪、海流的影响有关。

2.3 人工增养殖

魁蚶的养殖方式主要为筏式养殖和底播增殖，前者是将贝类分层放置于网笼中，在预先布设于海区的绠绳上进行悬挂养殖；而底播增殖是将稚贝放流到适合生存的海床上自然生长，待生长到一定规格后进行回捕收获[31]。蚶科贝类在自然状态下营底栖生活，其浅海底播增养殖在中国有着悠久的历史[32]，目前，魁蚶的底播增殖在中国北方沿海已经取得了较好的效果，一般选择在水深10～30 m，海底较为平坦开阔，表层10 cm为软泥或泥砂质(粒径小于0.5 mm)，蟹类、海星等敌害生物较少，饵料生物丰富的海区作业[33-34]。播苗一周后开始观察苗种的存活、潜底状况，以及敌害生物的危害程度，在底播增殖区做明确标识，增殖区内设为禁捕区。唐启升等[34]研究认为，个体的潜沙能力、敌害生物、养殖成本、死亡率等是确定魁蚶增殖放流苗种规格的重要因素，并发现2.0～2.5 cm是山东近海魁蚶增殖放流苗种的理想规格，1年后的回捕率超过50%，1.5年后可达壳长为5～7 cm的商品规格。日本在实施魁蚶增殖放流过程中，出于增强敌害防御能力的考虑，苗种规格多选择2.0～3.0 cm甚至5.0～6.0 cm[35]，但是过大的规格会延长中间培育时间而增加成本。周珊珊等[36]通过模拟黄渤海魁蚶自然分布区的底质粒径组成，评价了稚贝的底质选择性和潜沙能力，印证了壳长为2.0～2.5 cm的稚贝对不同粒径底质已有较强的适应性，是适宜的底播苗种规格。

3 资源分布与生态适应性

3.1 资源分布与栖息环境

魁蚶属于暖温性埋栖型贝类，广泛分布于太平洋西北沿岸，主要包括日本、朝鲜半岛、俄罗斯东南沿海，以及中国的胶东半岛、辽东半岛海域[37]。魁蚶在自然状态下栖息于3～50 m水深的软泥或泥沙质海底，水深20～30 m处的栖息密度最大。生长适温为-1～26 ℃，最适水温为8～25 ℃；适盐范围为29～35，最适盐度为30～33[38-39]。魁蚶生命早期需要经历相当长的附着阶段才具有潜沙能力，壳长为15 mm以下的稚贝分泌足丝附于石砾或贝壳上，壳长为15～30 mm的个体转入埋栖生活[36,40]。魁蚶无水管结构且埋栖深度近似于自身壳长(不超过15 cm)，埋栖时贝壳后端露出滩面，通过贝壳后缘与外套膜的排水作用在海底泥沙表层形成水孔，靠鳃瓣纤毛的摆动进行滤水摄食，食物组成是以浮游性弱、易于下沉的硅藻或底栖硅藻为主的颗粒有机物[31,33]。

3.2 温度和盐度的适应性

从人工育苗到底播增殖，魁蚶苗种必然历经多次温盐变化，查明人工苗种对海水温度和盐度的适应性可为魁蚶的规模化增养殖提供理论依据。温度和盐度是海洋生态系统中最重要的生态因子，直接影响着贝类有机体的体温和渗透压，体温和渗透压的高低又决定了贝类新陈代谢与渗透调节过程的强度和特点，以及存活、生长、繁殖和分布。研究表明，魁蚶稚贝(壳长为1.16～4.55 mm)在水温为15～32 ℃和盐度为15～30条件下，成活率几乎不受影响(98%～100%)，但其生长速率、附着能力、移动能力均随盐度的降低而减弱；在稚贝生长最适宜的温度(26 ℃)和盐度(30～31)条件下，壳长平均每天可增长106 μm[41-42]。魁蚶稚贝在遭遇盐度胁迫时，首先选择紧闭贝壳，关闭水管和外套腔，隔绝有机体内外水盐离子交换的策略；随后逐渐缓慢开壳，被动失水或吸水，引起血淋巴渗透压改变，鳃等组织中的Na+/K+-ATP酶激活，促进细胞内外离子转移，进行渗透调节，直至机体内外水盐平衡[43]。海水温度能够影响魁蚶稚贝(壳长为2～3 cm)的潜沙能力，在20 ℃条件下稚贝初潜时间最短(7.49 min)、潜沙率最高(55.63%)，且随温度的升高或降低而递减[44]。这与温度对魁蚶稚贝清滤率和耗氧率的影响变化规律一致[45]。温度还可通过影响魁蚶(2龄贝)的呼吸、摄食、排泄和生长能量分配而显著影响其摄食率、耗氧率和排氨率，在水温20～29 ℃时摄食率随温度的升高而降低，耗氧率和排氨率则分别于26、23 ℃时达到高值，然后降低；表明魁蚶成体的适宜温度狭窄，26 ℃以上的高温会对有机体的能量代谢产生严重影响，降低其抗氧化能力，推测这可能是夏季魁蚶死亡率较高的一个重要原因[46]。

3.3 氨氮、pH和溶解氧的适应性

氨氮、pH和溶解氧是影响水生生物的重要环境因子。氨氮是魁蚶等双壳贝类的主要排泄物质，随着魁蚶幼虫的生长，氨氮浓度不断升高，幼虫游泳速度减慢、下沉，面盘萎缩难以完全伸出直至死亡，存活率降低，因此，在高密度育苗时，应注意幼虫的排泄、有机质腐解及投饵等产生的氨积累[47]。魁蚶壳顶幼虫在海水pH为7.5～8.5时可以正常生长发育，24 h成活率达95%以上，幼虫胃部饱满，活动正常；稚贝在此pH范围内24 h均保持100%附着[47]。魁蚶具有较强的耐低氧能力，成体在低氧条件下长期观察未见死亡，表现为完全闭壳，2～3 h出现一次滤水动作；幼虫对低氧环境的耐受也较强，当溶解氧为1.58 mg/L时，胃中有少量食物，消化盲囊呈淡黄色，24 h后成活率为96.8%，当溶解氧下降到0.50 mg/L时，消化盲囊无色，纤毛摆动缓慢，24 h后成活率仍有77.2%，当溶解氧进一步降低到0.25 mg/L时，幼虫面盘收缩，胃尚微动，成活率为36.2%[47]。

4 遗传育种

“发展养殖，种业先行”，种业在水产生物产业链中占有引领性的战略地位，遗传育种是生产优质种苗和提升产量的有效手段[48]。渔业资源保护与增养殖的健康发展都需要掌握养殖品种的遗传背景和资源状况，调查研究魁蚶自然群体的遗传多样性，对魁蚶的种质资源恢复、保护及遗传改良具有重要意义。目前，东北亚地区不同地理区域的魁蚶群体在外部形态和线粒体基因组序列特征上存在明显差异[49-50]，然而，通过对比包括魁蚶在内的蚶科26种贝类的线粒体基因组COI和12S rRNA序列特征，发现魁蚶中国群体与日本群体在分类地位上基本一致[51]。中国和韩国的魁蚶群体在外部形态上有一定差异，且不同形态性状对体质量的影响效果不同；在遗传上二者分化显著，韩国群体间Nei’s遗传距离大于中国群体[5，52-53]。近年来，本研究团队致力于魁蚶种质资源的恢复与保护研究工作，并基于RAD-seq高通量测序技术开发了大量魁蚶SNPs标记，通过分析中国、韩国和朝鲜7个地理种群间的遗传分化等参数，发现中国4个魁蚶种群遗传分化不显著，但中国北方与韩国南方种群的遗传分化显著(遗传分化系数FST = 0.13～0.19)，韩国南方群体的存活和生长方面对高温的适应性显著优于中国北方群体(数据待发表)。

生物的表型性状受遗传与环境因素的共同影响。地理屏障使同种的不同种群在一定程度上相互隔离，受到不同栖息环境的影响，如果环境因子差异较大并长期作用于种群，就会导致不同地理种群在形态乃至遗传上形成一定差异。近年来，山东、河北等地在资源恢复和增养殖实践中发现，以韩国南部海域(34～35°N)魁蚶为亲本繁育的子代，其存活和生长等适应性均明显优于中国北黄海海域(38～39° N)亲本繁育的子代。说明韩国魁蚶一旦适应了当地的水质条件，就会在生长速度和出肉率等方面较中国魁蚶具有一定优势，推测两个魁蚶群体的杂交有可能产生了杂种优势。杂种优势是指杂种子一代在生长力、繁殖力、产量、品质等性状上优于双亲的生物学现象，且双亲的差异越大，杂种优势往往越强。除选择育种外，杂交育种是最基础且目前得到广泛应用的育种技术，运用荧光染色观察魁蚶中国群体和韩国群体杂交的受精及早期胚胎发育过程验证了二者进行杂交的可行性，中国魁蚶精子能够顺利进入韩国魁蚶卵子，完成受精过程及早期胚胎发育(至D形幼虫)[54]，并进一步发现，魁蚶韩国群体(♀)×中国群体(♂)杂交子一代的幼虫、稚贝及养成期在存活与生长方面的杂种优势更为明显[55-56]。因此，这两个群体杂交有望成为现有魁蚶养殖群体种质改良与新品种培育的有效途径之一。

5 病害与免疫

5.1 病因分析

目前，魁蚶苗种的需求量随着人工增养殖业的迅猛发展而不断增加，随之而来的病害问题也愈加凸显。20世纪90年代，针对魁蚶大苗(壳高3 cm以上)在山东荣成筏式养殖中大批死亡的原因，张起信等[57]提出了相应的防控对策。另据调研发现，大连魁蚶病害发生的时间和发病区域同海区发生赤潮的时间和区域相吻合，因此，赤潮也可能是造成浮筏养殖魁蚶暴发大面积死亡的主要诱因[58]。近年来，山东和辽宁沿海多地发生了魁蚶大规模死亡事件，Xia等[59]从发病魁蚶体内分离出一种球状病毒——牡蛎疱疹病毒(Ostreidherpesvirus-1，OsHV-1)。健康魁蚶感染后，典型症状为反应迟缓，双壳不闭合，受到刺激后闭壳缓慢，闭壳肌收缩无力；外套膜收缩，边缘呈红褐色，外套腔黏液增多；内脏团呈灰白色或黑灰色；血窦萎缩，血液含量明显减少[60]。以自然发病的魁蚶组织制备病毒悬液感染健康个体，通过比较自然发病与人工感染魁蚶的表征性状、超微病理学观察、OsHV-1检测等方法，证实了OsHV-1对魁蚶的致病性及大规模死亡存在直接相关关系[61]。

5.2 预防措施

研究发现，出现上述OsHV-1症状的魁蚶个体一般会在24 h内死亡，死亡率可达75%[60]。牡蛎疱疹病毒魁蚶株交叉引物等温扩增是一种快速、简便、灵敏且特异性强的检测方法，应用该方法对山东长岛、辽宁大连和韩国庆尚南道的22份样品进行OsHV-1检测分析，发现其感染结果可通过离心或加入核酸荧光染料直接目测判断，因此，该方法在一线基地或贝类养殖场具有较好的应用前景[60]。此外，合理选择养殖海区、养殖器材和养殖方法，控制分苗密度、分苗时间和分苗场所，以及严格科学管理等也是防止魁蚶大规模死亡的有效措施[57]。海区所承载的养殖能力有限，应根据养殖区域条件适当控制养殖规模，合理布置养殖台筏，并留有足够的水道，改善水体交换能力，有效地排出养殖贝类的代谢产物。一旦发生赤潮应及时下调养殖水层，避免或降低魁蚶发病死亡[58]。

5.3 血细胞分类与免疫

贝类血细胞在预防疾病中扮演极其重要的角色，了解魁蚶血细胞的形态结构、分类和功能，对进一步研究揭示其免疫防御机制非常必要。魁蚶血细胞包括红细胞、白细胞和血栓细胞，白细胞又可分为嗜酸性、嗜中性、嗜碱性细胞、淋巴细胞和巨核细胞。其中，嗜酸性、嗜中性、嗜碱性细胞和血栓细胞均参与血液的凝固；红细胞、白细胞均有吞噬病原菌能力，红细胞具有被动吞噬作用和免疫吸附作用，白细胞具有主动吞噬作用；嗜酸性和嗜中性细胞是吞噬病原菌的主体，嗜碱性细胞具有吞噬大颗粒异物的作用[62]。可见，魁蚶血细胞分工明确，在感染病原菌(如鳗弧菌Vibrioanguillarum)后能做出系统免疫应答，能共同防御病原菌的入侵，其中细胞免疫发挥重要作用。红细胞无丝分裂现象增多，并参与病原菌的吞噬作用；白细胞变形运动、吞噬和融合现象普遍，细胞表面具有黏性，参与血栓的形成；血栓细胞主要表现出粘连和凝血的特性，偶有吞噬病原菌的现象[63]。因此，对血细胞的形态变化和免疫功能分析可为后期研究魁蚶抗菌机制和筛选抗凝剂奠定基础。

6 存在问题及展望

受生境破坏和过度捕捞等因素的影响，中国魁蚶的种质资源已呈日益衰退趋势。近年来，广泛开展的资源恢复和人工增养殖活动，使其种群数量有所回升，但也带来了一些问题：目前人工苗种的亲本都是野生魁蚶，为了调剂亲本不足和选择优质亲本，实践生产中经常跨地区甚至从韩国引进亲本。频繁的异地引种和苗种交换已经对中国魁蚶土著种群的天然基因库造成影响，群体间遗传多样性和遗传分化水平日趋下降。很多育苗场不注重选育，有效繁殖群体过小，近交严重，导致魁蚶的增长速度降低，抗逆性和抗病性也越来越弱。为此，今后应在以下两方面开展深入研究。

6.1 开展良种选育与种质资源保护

1)优良品种选育。筛选与生长抗病相关的功能基因，开发大量多态有效且与优势生产性状相关的分子标记，培育生长快、抗逆性强的优良品种。尤其是近年来很多地区引进了韩国魁蚶进行苗种繁育和增养殖活动，魁蚶成活率明显提高。但要注意魁蚶种质资源日益衰退的现状和趋势，应从现有种质资源提纯、复壮出发，在保护野生资源的前提下合理开发利用，并尽可能保证人工育苗过程各环节的科学性和合理性。目前，魁蚶的全基因组序列已经破译[64]，建立基于全基因组水平的分子标记辅助和基因组编辑选择育种技术，培育抗病、耐低氧、低应激反应且兼顾高产、稳产、高效、优质等多个性状综合的突破性品种，是未来发展的目标，必将有效促进魁蚶人工增养殖业的发展。

2)种质资源保护。已有的魁蚶种群遗传研究受分布区域、种群数量和大小等因素影响，研究范围受到较大限制，且多关注种群间的遗传分化和等位基因频率、杂合度等遗传多样性参数，而对由种群杂交引起的基因分化、基因流、遗传距离和遗传结构参数及其变异水平缺乏深入的分析和探讨。此外，选用的等位基因酶和RAPD 等标记也具有一定的局限性，难以对魁蚶的遗传结构进行系统的阐述。因此，进一步研究以异地引种为主的人为干扰对魁蚶种群遗传结构的影响，查清魁蚶现有种群的遗传结构及其变异水平，不仅可以为魁蚶的种质资源保护提供科学依据，还有助于了解魁蚶的种群分化及其遗传进化趋势，对海洋贝类的物种进化及生物多样性保护研究也具有重要意义。

6.2 开发绿色生态养殖新模式

1)多营养层级综合养殖。多营养层级的综合水产养殖是相对于单种类养殖而言的一种健康、可持续发展养殖理念，是多种生物养殖于同一水体中或多种生产活动有机结合的养殖方式，具有资源利用率高、产品多样、环保、防病等优点。魁蚶具有较强的滤水能力，能够过滤大量细小的颗粒物质，通过摄取浮游植物和有机颗粒，同化一部分有机质，再以粪团或假粪的形式排出体外，在生态系统的物质循环和能量流动中发挥重要作用。魁蚶的滤食作用多受海区优势饵料生物的季节变化影响，但主要滤食种类相对集中，包括圆筛藻属、曲舟藻属、菱形藻属和舟形藻属。魁蚶壳面生长线密疏变化，表现了摄食强度对生长速度变化的特点。开展魁蚶与对虾、鱼类和藻类的多营养级综合养殖，能充分利用输入到养殖系统中的营养物质和能量，减小养殖环境的负面影响，包括减少污染物排放、改善养殖环境，以及减少有害菌和有害生物等，从而使养殖系统获得较高的容纳量和经济产出。

2)陆海接力深远海养殖。随着全社会保健意识的不断增强，人们对水产品的质量安全有了更高的要求，当前渔业正进入绿色发展的新时期，迎来了前所未有的发展机遇。魁蚶等经济贝类增养殖在拓展渔业发展空间、发展蓝色经济方面的作用日益突出，利用魁蚶适应深水生长、滤食浮游植物的特点，以及能营造生物生境等功能，避开近岸滩涂污染水域，走向远离大陆的深海水域，依托捕捞渔船和陆基保障设施构成的“养殖—捕捞—加工”一体化链条，开展“海洋—岛屿—陆地”相衔接的全产业链渔业生产新模式，为人类提供质量优良的海洋贝类食品，满足人们对海洋产品质量安全的要求。为此，需进一步研究远离大陆的海岛深水海区生态环境特点和适宜生境，研究深水增养殖环境下的适宜苗种规格及其存活率、生长速率和回捕率等。