水稻株型的研究进展

李 红，何 炜，连 玲，魏毅东，蔡秋华，王颖姮，谢华安，张建福*

（1．福建师范大学生命科学学院，福建福州350117；2．闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室，福建福州350003；3．福建省农业科学院水稻研究所，福建福州350018）

水稻是中国大部分居民的主要口粮，提高其产量一直是中国育种家的育种目标。近年来，受全球变暖、不可控的自然灾害及经济发展等因素影响，中国水稻生产面临着极大的挑战［1］。据预测分析，中国人口在未来20 a将以0.5%左右的速度增长［2］，而2016—2019年中国水稻的种植面积不断下降，在未来几年面积也将逐步减少［3］，所以提高水稻的产量依旧是中国水稻育种的首要目标。提高水稻产量的重要措施之一是将育种与分子技术相结合，将株型有利基因聚合在一起，培育出具有理想株型的水稻品种。

水稻株型决定水稻空间分布、光合作用速率、植物抗逆性及生物量产出，现代农业面临的主要挑战之一是如何建立理想的植物株型（IPA），以提高作物在各种生长条件下的产量［4］。澳大利亚的Donald在1968年提出一种在适宜生长环境下按预期方向生长的理想模式，即理想株型，他认为理想株型植株能最大限度利用光能而提高经济系数及作物产量［5］。随着理想株型概念提出，水稻育种家就水稻株型提出了不同高产模式。黄耀祥院士提出“半矮秆丛生早长超高产株型”模式［6］。周开达的“重穗型”模式［7］。Khush提出少分蘖大穗的水稻模式［8］。杨守仁提出“短枝直立叶、直穗大穗”的水稻模式［9］。袁隆平院士提出“高冠层、中大穗、矮穗层”的水稻模式［10］。这些模式的主旨都是改善水稻株型来提高产量。

1 根系的研究进展

根系是植物生长必不可少的地下器官。根系具有合成、吸收营养素功能，并与水稻抗倒伏能力、产量及株型有关。地上部分发育需根系从土壤中吸收营养和水分，根系性状与地上部性状及水稻产量密切相关。根系可分上层根系和下层根系，下层根系在发育前期起作用，上层根系在发育后期起作用，上层根系对产量贡献高于下层根系的贡献［11］。洛育［12］通过对黑龙江水稻进行试验发现根部形状在不同生育时期对地上部性状有不同的影响，侯丹平等［13］提出高产水稻具有根系分布广、根系活力强、根数多及根直径粗等特点，这些特点保证水稻营养充足、抗倒伏能力强、叶片光合作用强。

目前对于根系的研究不如其他性状透彻，大多数研究根系形态。但根系作为水稻的重要部分，对水稻的生长发育有着极大的作用。生长素（IAA）是调控根系生长的重要激素，而赤霉素（GA）、独脚金内酯（SL）、细胞分裂素（CK）油菜素内酯（BR）等激素是通过生长素信号通路影响根系生长，CK可促进根系伸长抑制侧根和不定根的生长，GA通过调控IAA的不对称分布影响根系生长，SL影响IAA相关运输载体的活性影响根系，而BR可激活IAA生长因子诱导IAA响应基因调控根系发育。黄俊丽等［14］发现调控根系的主效基因（OsMADS25），上调OsMADS25表达导致水稻主根长度及侧根密度都增加，OsMADS25可下调OsIAA14表达，积累生长素调节根系生长。毛婵娟等［15］发现NAC家族转录因子OsNAC2通过抑制IAA和CK通路相关基因来调节根系生长，nac2突变体根长长于野生型，根冠增多。Strader等［16］鉴定了一个IAA合成前体IBA的转运蛋白TOB1，TOB1转录受CK调控，该基因调控IAA运输抑制侧根的生长。

2 茎秆的研究进展

茎秆是植物的主要结构，有支撑植物重量的作用，保证植物内部一些物质运输，保证叶片伸展度以进行光合作用。在生产应用上，水稻倒伏是一个非常棘手的难题，尤其在多大风大雨地区，倒伏会导致水稻减产，且品质降低［17］。倒伏可根据其发生部位、状态及倾斜角度分类［18］。据报道，水稻茎秆的结构、化学成分、秆壁厚度、基部节间长度及茎秆负重能力等都与倒伏密切相关［19-20］。孙旭初［21］提出增强茎秆粗度及单位茎长干重利于提高抗倒伏能力。杨惠杰等［22］研究发现水稻倒伏与株高呈显著正相关，与秆壁厚度和抗折力呈显著负相关，而与节间粗度关系不密切。段传人等［23］发现维管束多、茎秆壁厚中等、茎秆粗壮品种具有更强抗倒伏能力。袁志华等［24］发现根系性状、茎秆与抗倒伏能力呈线性相关。王秀凤［25］等提出茎秆维管束密度、宽度及表皮细胞层次、厚度均与抗倒伏能力密切相关。水稻茎秆也受外界因素调控，如：激素、环境、种植方式、种植间距及密度、肥料、稻田养分等，且茎秆在不同品种中具有不同特点。

茎秆和株高密切相关，而株高增加利于产量形成，但植株过高易引起水稻倒伏导致水稻产量急剧下降。水稻茎秆粗细、结构成分及直径大小与水稻抗倒伏能力相关。Ikeda等［26］鉴定了一个茎秆相关基因SLR1，该基因与OsNAC29/31相互作用抑制MYB62表达，下调次生壁纤维素合成基因（OsCESA）降低茎秆强度。且SLR1可与OsIDD2相互作用激活OsmiR396a调控GRFs来负调控细胞增殖［27］。张冬梅等［28］定位到调控一个次生壁形成蛋白ILA1的互作蛋白IIP4，经研究发现IIP4可OsNAC29/31互作，抑制其下游基因表达，阻止次生壁合成，降低茎秆强度。Motoyuki Ashikari等［29］鉴定到两个与茎秆相关基因（ACE1和DEC1），ACE1编码蛋白能促进水稻分生区细胞分裂，导致GA在茎秆中积累促进茎秆生长，而DEC1能抑制茎的生长，这两个基因均受GA调控。近些年对茎秆突变体进行一系列研究，克隆得到与茎秆结构成分、茎秆强度及茎秆粗度相关的基因，这些有利基因为选育茎秆粗壮、壁厚的水稻品种奠定了基础。

3 叶片的研究进展

叶片通过光合作用为植株提供生长发育所必须的养料，叶片性状是控制植株生长发育及产量的主要性状之一。叶片性状包括叶长、叶厚、叶弯曲度、叶面积、叶夹角及叶宽等。研究表明叶片过长易披，叶片直立使水稻基部接受更多光，提高光利用率并且利于防治病虫害，厚叶片中具更高氮含量，利于生物合成。松岛省三［30］提出高产水稻品种该具有长度短、直立、厚度较厚的叶片。袁隆平院士［10］提出高产水稻叶片该具有窄、凹、直、长、厚等特点。Khush［8］提出叶片颜色浓绿、厚且直立的水稻产量较高。

水稻叶片性状主要由内部遗传控制，其发育过程十分复杂。谭禄宾等［31］发现叶片变窄半卷曲水稻突变体，通过图位克隆技术鉴定到一个调控叶型基因NRL2，NRL2突变导致水稻远轴面厚壁细胞分化受损导致叶片弯曲，NRL2蛋白与RL14相互作用使nrl2突变体叶片纤维素含量增加、木质素含量降低。王玉霞等［32］发现OsNCED3基因能调控降解叶绿素相关的基因表达，将该基因突变能抑制叶绿素降解延迟叶片衰老。Nam-Chon Paek等［33］通过比较水稻叶片自然衰老和人工诱导衰老基因表达鉴定了1个NAC家族成员OsONAC054，该基因可直接激活衰老相关基因和脱落酸（ABA）途经中相关基因的表达，提前叶片衰老。利用克隆基因选育叶片卷曲立、叶片较厚、叶面积较大、叶绿素更高的水稻品种将是水稻高产的一条有效途径。

4 分蘖的研究进展

分蘖主要控制有效穗数影响水稻产量，分蘖性状主要包括：分蘖能力大小、分蘖角度、及分蘖成穗率的高低等［34］，分蘖具有不定根，可剥离主茎存活。水稻穗数取决于水稻分蘖能力大小，分蘖能力强会增加水稻无效分蘖和无效穗数［35］，且导致植株茎秆细小易倒伏，反之，分蘖能力弱导致有效穗数低，水稻结实率低［36］，水稻产量低，因此合适的分蘖能力是保证水稻产量最大化的前提之一。国际水稻所指出理想株型分蘖数目在9～10个最为合适，且无无效分蘖或无效分蘖数目少［37］。分蘖角度主要是从冠层结构间接影响水稻产量，分蘖角大植株占据空间更大，在一定种植面积下，导致种植密度变小［38］，分蘖角度小植株表现为紧凑型，通风差，植株易感病，且叶片吸收光能单位面积降低，故产量高的水稻品种应具有最佳分蘖性状。分蘖是复杂数量性状，其主要受遗传因素和外界因素影响。大量研究表明很多外界因素都会影响分蘖，如激素、营养素、水分、温度以及光照等。

分蘖是直接控制水稻产量的农艺性状，对分蘖性状的研究很多。万建民等［39-40］克隆到1个控制分蘖基因MOC1，moc1突变体表现为1个主茎，不分蘖。MOC1调控腋分生组织形成，并与MOC3共同激活FON1正调控分蘖芽的伸长。MOC1受ABA和GA的调控，DELLA蛋白与MOC1相互作用调控MOC1蛋白降解影响分蘖，ABA则稳定MOC1蛋白稳定水稻分蘖。Takeda［41］发现SLs下游基因D53可与BR应答基因OsBZR1互作来调控OsTB1的表达，OsTB1与OsMADS57相互作用调控下游基因D14表达控制水稻分蘖。万建民等［42］获得少分蘖茎秆强度大的shi1突变体，经研究发现OsSHI1能与IPA1相互作用，影响IPA1对OsTB1和OsEDP1的激活作用，能直接与OsTB1和OsEDP1启动子结合，揭示了新的水稻株型调控网络。除此之外，HTD1HZ、HSFA2D、T20、TAC1和TIG1也与分蘖调控相关［43-47］，这些克隆基因为改良水稻分蘖性状奠定了夯实的基础。

5 株高的研究进展

株高是水稻的重要性状之一。据研究表明，植株太矮会妨碍生物产量的提高，植株过高易倒伏，而适宜的株高能提高光吸收率，利于CO2扩散且有利于水稻的生产［48］，据报道，水稻植株最佳高度为90～100 cm，但不同地区，不同品种之间植株最适宜高度不一样［49］。水稻株高主要受遗传因素及外界因素影响。在遗传因素方面，水稻株高主要由节间数、节间长度及穗长控制［50］。而水稻株高受外界因素影响的过程十分复杂。据报道，含不同元素的肥料、施肥方式、水稻种植密度、田间渗透强度、种植季节及激素都会对水稻株高产生影响。

水稻株高研究一直是水稻株型研究重点，矮秆基因sd1的应用引发了水稻第一次绿色革命。随着对株高突变体的研究，株高相关调控网络逐渐清晰，大多数调控基因与激素（GA、BR、IAA、SL）合成、代谢及信号传导相关，且这些激素之间存在相互调控的关系，GA通路中的DELLA蛋白是主要的纽扣［51］。李来庚等［52］分离一个控制茎秆基部节间缩短基因OsSBI，OsSBI导致活性赤霉素降低，非活性赤霉素增加，从而抑制茎秆的伸长，该课题组利用OsSBI等位变异培育出一系列抗倒伏、产量高的水稻品种。钱可等［50］鉴定到一个脱落酸信号转导中正向调控因子OsSAPK10，该基因抑制GA合成途径中基因的转录活性，降低茎秆中GA含量，抑制细胞分裂相关基因的表达调控水稻株高。研究发现水稻中micro RNA对株高有调控作用，徐乐等［53］发现小RNA介导的DNA甲基化可以调控株高和分蘖，研究发现OsNRPD1基因可通过介导甲基化抑制OsmiR156转录，使IPA1在茎秆中积累，IPA1调控OsTB1和OsDEP1表达影响株型。同时OsNRPD可通过甲基化促进D14转录，调节株高和分蘖。OsmiR396d可下调生长调节因子OsGRF6表达，参与赤霉素合成及传导，影响株高，且OsmiR396d可抑制OsGRF4干扰BR通路正调控叶夹角［54］。

6 穗部的研究进展

穗部性状是直接关联水稻产量的重要性状，选育水稻理想株型的重要内容之一是直穗重穗大穗。穗型根据不同指标有不同分类，徐正进［55］等对直立型和弯曲型水稻进行冠层光分布分析，发现直立型水稻比弯曲型水稻在中上部对光的利用率更高。陈温福等［56］发现穗重对叶片及茎秆均会产生影响但对株高影响不显著，矮秆、茎粗利于大穗的形成。穗重主要由穗粒数、单位叶面积及叶面积光能利用率控制。徐正进等［57］将直立穗型与弯曲穗型水稻对比研究发现直立穗型水稻抗倒能力更强，光能利用率大，叶片含更高叶绿素。张喜娟等［58］对直立穗型水稻茎秆成分、结构分析发现直立穗型水稻抗倒伏能力更强，但弯曲型水稻受光的影响更小［59］。穗部性状受不同因素影响的过程极其复杂，理想株型研究目标之一是通过对穗型优化，提供穗型最优的生长环境而选育出超高产量的水稻品种。

穗是水稻产量形成的关键部位，遗传分析表明穗型由多基因控制，随着对穗部性状的研究，科学家已经在穗型方面取得巨大进步。傅向东等［60］从“沈农265”克隆到直立穗基因OsDEP1，dep1可促进细胞分裂，突变体表现为密穗、枝梗数增加、籽粒数增加，目前OsDEP1已经应用在生产上，该基因能通过RGA1、RGB1抑制氮反应。Ashikari等［61］利用籼粳交定位到每穗实粒数的主效QTL（Gn1a），该基因编码一种降解CKs的酶，调控花序分裂组织中CKs的含量，增加粒数提高产量。吴渊等［62］鉴定到1个有关水稻穗部性状的基因GNP1，该基因编码GA合成通路上的关键酶，GNP1增加细胞分裂素在穗分生组织中的活性来增加穗粒数。另外，还有一些控制穗部形状的相关基因如ZFP、GW2、GW5、APO1、LOG等相继被克隆。这些基因使穗部性状分子调控网络更清晰，为理想株型育种中穗部性状改良奠定基础。

7 展望

水稻产量提高能解决人口增加及耕地面积减少带来的粮食短缺问题。虽然中国水稻单产经历了两次飞跃，但是长期看来，中国水稻生产、运行及市场上仍面临极大风险，水稻种植面积下降、综合产能减弱、种稻积极性降低、季节性耕地抛荒严重及不可控的自然灾害使水稻生产面临极大挑战。目前，选育高产量高品质的水稻品种仍是育种家关注的重点。

水稻株型是多基因性状，需要编辑多个基因才能改变水稻株型并提高产量。王克剑等［63］利用CRISPR-Cas9技术对水稻8个农艺性状基因进行定向改造，并获得丰富的突变型组合，为将不同水稻优良基因聚合奠定了基础。随后陈奕伊等［64］利用CRISPR-Cas9技术设计了多基因敲除载体，并成功获得OsGW2、OsGS3、OsGn1α多基因位点聚合突变体，筛选出粒大、粒宽粒多的转基因植株。随着对株型的进一步研究，科学家克隆得到了一些调控株型基因，但现在大多研究是针对单一基因，株型整体的调控网络还不清晰，找到株型基因的上下游基因对了解株型调控网络是必要的，也将有利于基因聚合，从而为水稻产量最大化奠定基础。同时，对株型的研究也面临着一些挑战，特别是对根系的研究，现在研究水平不足以无伤害研究水稻根系，大多研究都是在水培条件下研究根系。但水培条件和土壤环境相差甚大,且水稻生长环境十分复杂，土壤、天气、温度等都会影响水稻生长发育，但现在大多数是静态研究，如特定的光照强度、光照时间等，这些静态研究不利于准确研究水稻生长发育过程。株型与外界环境都会影响水稻产量，但目前大多数研究是将株型与外界环境因素分开研究，环境因素是否对水稻控制株型基因起作用的研究甚少。目前育种目标不能仅限于株型的优化，应该协调外界环境与株型之间的关系，根据不同地区、不同品种、不同栽培管理体系，并结合抗逆性及抗病性选育具不同理想株型特点的水稻品种，从而为选育超高产水稻品种奠定基础。