谈谈柞蚕的生物钟及调控效应

陈凤林 杜占军 郭天凯 姜欣雨

(辽宁省蚕业科学研究所，辽宁凤城 118100)

地球上的动植物都有一种叫“生物钟”的生理机制，它能够在生命体内控制时间、空间发生发展的质和量，是生命体活动的内在的节律性。人类日出而作日落而息、昆虫的化性眠性、植物在一定的季节开花结果、候鸟南来北往迁徙、蛇类入蛰等现象都应该是生物钟作用的结果。柞蚕的生物钟是柞蚕长期适应温度等条件的周期性变化，形成的与这个周期性变化相适应的生长发育节律，也可称作柞蚕的物候现象。柞蚕作为一种泌丝经济昆虫在不同的变态中是受生物钟控制的，光照、温度和饲料质量等因子可对柞蚕的生物钟起到决定性的作用。同时又能起到调节作用，人为改变光照、温度和饲料等条件就可使柞蚕的生物钟发生改变，这种改变对蚕业生产而言，既有有利的一面也有不利的一面。因此如何把握好柞蚕生物钟的调控时机，使之更有利于蚕业生产活动就显得很有必要。

1 柞蚕的生物钟

柞蚕的生物钟主要作用表现在蛹期、卵期和蚕期，蛹期表现在定期滞育和相对固定的时刻羽化，卵期表现在相对固定的时刻孵化。而蚕期表现于定期眠性。柞蚕是四眠五龄昆虫，但当温度偏低或光照较少的季节就会发生五眠现象，特别是春期发生量偏多，这表明控制蚕眠性的生物钟是可以打破的。

1.1 羽化时刻生物钟

柞蚕蛹经过170～240 ℃有效积温就开始羽化为成虫。柞蚕蛹的感温既有自然感温，也有人工感温，在柞蚕二化性地区，春蚕种茧要经过人工感温羽化，秋蚕种一般以自然温度感温羽化，但不论是那种感温方式，发蛾羽化时刻大都是集中在17时至20时这一时间段。蚕种生产实践中，我们曾在不同日期的0时、8时、10时和12时对种茧进行初始感温，尽管蛹体感温时刻不同，蛹体有效积温也不相同，但羽化时刻节律没有发生改变；同时，尽管柞蚕种茧在产地、品种、化性、树龄树种、茬口、茧层率、千粒重等方面存在很大差异，但在常规生产规程下却不产生羽化时刻差异，羽化节律基本一致。

1.2 孵化时刻生物钟

柞蚕卵经过120 ℃有效积温时开始大量孵化，孵化时蚁蚕分泌溶解蛋白酶，将卵端软化，并逐步啮食卵壳，有的将卵壳啮食殆尽、有的啮食近半、有的啮食极少仅可供蚁蚕孵出，这个时间长短不一。但无论是春蚕还是秋蚕，在常规感温前提下，蚁蚕的孵化时刻一般在当日的4时至8时，这个时间差与蚁蚕啮食卵壳进度及感温差异有关。

1.3 化性生物钟

柞蚕个体发育的过程中表现在形态变化和生理机能上的相对静止就是休眠或滞育，滞育是在特定的发育时期周期性出现的生长发育和或生殖暂时停滞的生理过程，既使生长发育温度、湿度条件已经具备的，也仍然处于滞育状态[1]81，秋蚕茧由于受到生物钟的控制，前期是滞育的，需要在10 ℃以下条件下经过3周左右可解除滞育，如果不经过这个过程既使满足生长发育的温湿度条件也不发育。这一时期进行的雄蚕蛾生产就必须先解决低温解除滞育问题。

柞蚕的化性生物钟是受光照、温度和饲料质量决定的，通常情况下，高温抑制滞育，低温引起滞育，在24～26 ℃的短光照条件下100%滞育，长光照条件下均不出现滞育[1]83，二化性地区春季柞树发芽较晚，树叶成熟较迟，此时柞蚕食下的饲料富含蛋白质，而糖类含量较少，壮蚕期又处在光照充足、气温高的环境中，蚕体生长快代谢强度高，体内物质积累尤其以脂肪积累较少，不具备滞育的营养条件，因而产生非滞育蛹，形成二化性蚕；秋蚕期柞叶成熟度高，壮蚕期饲料富含糖类，蛋白质含量相对偏低，同时光照较少，气温转凉，蚕体代谢能力下降，脂肪等营养物质大量积蓄，具备了滞育的条件，产生滞育蛹[1]83。春蚕期个别年份出现少量滞育蛹和秋蚕期个别年份出现“三化”现象就是由于当年的温度、湿度、光照和饲料条件调节改变了蚕的生物钟的结果。这种蚕体生物钟的调节改变对蚕业生产而言是有害的。

2 柞蚕生物钟的人工调控效应

柞蚕生物种作为一种内在节律，控制着柞蚕的羽化时刻、孵化时刻和化性，在一定程度上使人类的柞蚕生产活动“公式化”。但做为决定生物钟基本条件的温度、光照和饲料等是完全可以人工调控的，并朝着有利于人类蚕业生产活动的节律转变。发蛾羽化时刻在17时至20时，是基本符合制种期的时间调配的，为了避免这一时刻因人们忙于家务或进行晚餐而出现捉蛾人力不足，科研人员在上世纪中期发明了“断温暖茧法”暖茧，从而使羽化时刻发生在当日的人力充足阶段。秋蚕期制种时为了满足客户对早产卵的需求和解决因春蚕收蚁晚以及蚕发育迟缓等问题，可在夜间将发蛾室升温至25 ℃，这时部分蚕蛹的生物钟被打乱了，出现上午羽化的现象，因此要及时安排人员捉蛾交配，既可减少损失，还可提前产卵时期。

春蚕卵孵化时刻在当日4时左右开始，这就意味着要上山收蚁了，但这时光线较暗、温度较低，撒蚕操作不便，蚕上树取食迟缓。因此，可以在夜间23时前后将种卵移至10 ℃洁净环境中保管2～3 h，改变其孵化节律，适应人们的操作习惯和利于蚕快速取食。生产实践中还存在多因素无序打乱种卵生物钟的情况，造成0时左右孵化，发生被动上山撒蚕现象，产生的负面影响极大，因此必须有序调控种卵生物钟，产生正向节律。

化性生物钟经过人工手段是可以改变的，我国南方的一化性品种通过人工感光法、蚕体注射脱皮激素法可实现一化二放，二化性秋茧种经过控温实现二化一放，二化性地区也选育出四青、早秋214等一化性品种，这些改变柞蚕化性生物钟的办法，无疑对我国的柞蚕业发展起到了积极作用。

3 结 语

柞蚕除具有生物钟以外，还具有食性、趋光性、趋密性、趋温性、趋湿性、趋化性、向上性、警觉性、自卫性、知雨性等生活习性，但柞蚕生活习性产生的条件和发生的时刻与柞蚕生物钟相比较而言既有一定的联系又有本质的区别。柞蚕生活习性的产生条件具有相当的随意性，而柞蚕生物钟具有相对严格的特定性。如趋化性是在接触化学物质时产生反应，不接触就不会有反应，而羽化生物钟是自然生存继代过程中的必然现象。