棉花苗蕾期喷施生长调节剂促早熟效应研究

付慧杰，薛国娟，廖宝鹏，齐海坤，徐东永，谭伟明，杜明伟，田晓莉*，李召虎

（1.中国农业大学农学院/ 作物化控研究中心/ 植物生长调节剂教育部工程研究中心，北京100193；2.河北省棉花种子工程技术研究中心，河北 河间062450）

我国多数棉区棉花生产受热量资源限制（以西北内陆棉区、黄河流域棉区为主）和多熟种植（以长江流域棉区为主）的影响，生长季后期经常出现晚熟问题[1-2]。 晚熟棉田产量低、纤维品质差，严重影响植棉收益和棉花产业的安全[3]。因此，促进早熟是棉花生产的重要任务。

棉花每片叶的叶腋都有1 个腋芽，可处于潜伏状态或激活状态。 激活状态的腋芽可能发育为叶芽形成营养枝，也可能发育为混合芽形成果枝（其中的花芽发育成蕾）[4]。一般情况下，棉花处于2～3 叶期时， 主茎生长点下方2～3 个叶位的腋芽（第6～8 叶位）开始分化，形成第1 个混合芽[4]。 若混合芽分化早、花芽分化速率快，则有利于早熟[4-5]。已知植物花芽分化受外界光温环境和内源信号的诱导[6]，而植物激素在传递外源和内源信号并将其转换为开花响应的过程中发挥重要作用[7-8]，其中关于赤霉素（Gibberellic acid，GA）的研究最多[9-11]，油菜素内酯（Brassinolide，BR）等其他植物激素或生长物质的报道近年也逐渐增多[12-16]。 在理论研究的基础上，数十年前国内外开始应用外源植物生长调节剂调节植物的花芽分化，但以林木和园艺植物居多[17-21]，大田作物则比较少[22-23]。最近有报道指出，GA3和6-苄氨基嘌呤（6-benzylaminopurine，6-BA）浸种可提早棉花花芽分化时间， 而GA 合成抑制剂甲哌钅翁（1,1-dimethyl-piperidinium chloride，DPC） 浸种的作用相反[24]。 但关于棉花花芽分化的化学调控研究总体还很少且不系统。

本研究在田间和温室条件下探讨了苗期、蕾期施用几种植物生长调节剂对棉花第1 个混合芽节位（第一果枝节位）、现蕾速率和9 月下旬吐絮率的影响， 旨在明确早期应用化控技术促进棉花早熟的可行性，为棉花促早栽培提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验设计

温室试验于2017 年12 月至2018 年3 月在中国农业大学光照培养室进行，昼夜温度分别为（30±2） ℃和（24±2） ℃，光照强度600 μmol·m－2·s－1，每天光照时间14 h。 以邯6203（河北省邯郸市农业科学院培育并提供） 为供试材料，种子经9%（质量分数） 双氧水消毒30 min 后用清水冲洗数次，去离子水浸种过夜，挑选大小一致的露白种子，播于装有基质（营养土与蛭石体积比2∶1）的花盆（高35 cm，上口直径23 cm，下口直径18 cm）中。 苗期应用GA3（原药由江西新瑞丰生化股份有限公司提供）、 复硝酚钠（Compound sodium nitrophenolate，CSN；原药由郑州郑氏化工产品有限公司提供） 和正三十烷醇（Triacontanol，TRIA；原药由四川润儿科技有限公司提供）研究其对棉花第一果枝节位的影响。 GA3设140、270、540 μmol·L－1共3 个浓度，于子叶期喷施； 复硝酚钠设2.23、4.60、14.00 μmol·L－1共3个浓度， 正三十烷醇设0.10、0.25、0.50 μmol·L－1共3 个浓度，各浓度均于子叶期、2 叶期、4 叶期连续喷施3 次；以喷施清水为对照，每盆每次喷施的药液量为5 mL。 每处理重复5 盆，每盆定苗3 株。

田间试验于2017 年在河北省河间市瀛洲镇国欣科技园西区（N38°41′，E116°09′）进行，以鲁棉研28（山东省农业科学院棉花研究中心培育并提供）为供试材料，研究了GA4＋7（GA4与GA7质量比为7∶3；原药由浙江钱江生物化学股份有限公司提供）、6- 苄氨基腺嘌呤（6-BA；原药由四川国光农化股份有限公司提供）和油菜素内酯（BR；原药由江西威敌生物科技有限公司提供）对棉花早熟性的影响。 4 月27 日播种，行距为90 cm，种植密度90 000 株·hm－2。 以3 种调节剂设3 个独立试验，各试验均采用裂区设计，重复3 次。 主区为喷施时间，设子叶期（5 月2 日）、3 叶期（5 月17 日）和蕾期（6 月3 日、6 月19 日共喷施2 次）3个处理；裂区为植物生长调节剂浓度，3 种调节剂的浓度梯度分别为0 （清水对照，CK）、144、288、576 μmol·L－1（GA4＋7），0（清水对照，CK）、22.2、44.4、88.8 μmol·L－1（6-BA）和0（清水对照，CK）、0.05、0.10、0.20 μmol·L－1（BR）。 3 个时期的药液量分别为353、758 和1 516 L·hm－2。 小区为6 行区，长5.5 m，面积27 m2。 田间管理按当地常规进行。

1.2 调查项目

第一果枝节位：将子叶节记为0，向上数至第一果枝所着生的主茎节，为第一果枝节位。 盆栽试验调查所有植株的第一果枝节位，田间试验在每小区选取中间3 行，每行连续调查20 株。

田间试验的现蕾数、 吐絮铃数和吐絮率：在每小区中间3 行各选1 m 长不缺苗且长势一致的样段（约10 株），分别于6 月16 日、6 月24 日调查各株的现蕾数， 并于9 月23 日调查吐絮铃数，用吐絮铃数除以总成铃数计算吐絮率。

1.3 数据统计与分析

用Microsoft Excel 2016 进行相关分析，用SPSS 21.0 的一般线性模型进行单因素方差分析，用邓肯多重范围检验（新复极差法）进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 温室盆栽条件下苗期应用植物生长调节剂对第一果枝节位的影响

子叶期低浓度GA3（140 μmol·L－1）处理的第一果枝节位为5.6，较对照降低0.9，子叶期、2 叶期、4 叶期连续喷施3 次低浓度CSN（2.23 μmol·L－1） 也可使第一果枝节位降低0.9， 但各浓度的GA3和CSN 的第一果枝节位与对照相比均无显著差异，本试验中TRIA 不影响第一果枝节位（图1）。

图1 温室中苗期应用植物生长调节剂对第一果枝节位的影响Fig.1 Effects of several plant growth regulators application at the seedling stage on the first fruiting branch node of cotton under greenhouse conditions

2.2 田间条件下苗期应用植物生长调节剂对第一果枝节位的影响

如图2A 所示， 子叶期应用高浓度GA4＋7（288、576 μmol·L－1） 处理的第一果枝节位均为5.1，较对照显著降低0.4；3 叶期应用GA4＋7对第一果枝节位没有影响。 子叶期应用6-BA 不影响第一果枝节位，但3 叶期中浓度（44.4 μmol·L－1）6-BA 处理的第一果枝节位为5.3，较对照显著降低0.2（图2B）。 BR 无论在子叶期还是3 叶期应用均不影响第一果枝节位（图2C）。

图2 田间子叶期和3 叶期应用GA4＋7（A）、6-BA（B）和BR（C）对棉花第一果枝节位的影响Fig. 2 Effects of GA4＋7(A), 6-BA (B) and BR (C) application at the cotyledonary- and three-leaf stages on the first fruiting branch node under field conditions

2.3 田间条件下苗蕾期应用植物生长调节剂对棉花现蕾数的影响

子叶期应用高浓度GA4＋7（576 μmol·L－1）可增加现蕾数。6 月16 日和24 日，高浓度GA4＋7的单株蕾数分别为12.4 和17.2 个， 较对照显著增加3.7 和3.6 个。3 叶期和蕾期应用GA4＋7对现蕾影响不大（图3A）。

子叶期和3 叶期应用高浓度6-BA（88.8 μmol·L－1）均可增加蕾数，但与对照的差异未达显著水平；蕾期应用6-BA 对现蕾影响不大（图3B）。

子叶期、3 叶期和蕾期应用高浓度BR（0.2 μmol·L－1）均可增加蕾数，虽然差异与对照相比不显著，但不同时期的调控效果趋势一致（图3C）。

2.4 田间条件下苗蕾期应用植物生长调节剂对吐絮铃数和吐絮率的影响

苗蕾期应用GA4＋7基本不影响棉花的成熟进度， 除3 叶期高浓度处理显著降低吐絮铃数外，其他各处理在吐絮中期（9 月23 日）的单株吐絮铃数和吐絮率与对照相比均无显著差异 （表1）。 苗期（子叶期、3 叶期）应用6-BA 和BR 不影响后期吐絮率， 但蕾期喷施中浓度6-BA（44.4 μmol·L－1）和中浓度BR（0.10 μmol·L－1）均可增加9 月23 日的单株吐絮铃数和吐絮率， 其中6-BA 处理的吐絮率较对照增加7.0 百分点，BR处理的吐絮率较对照增加12.4 百分点（表1）。

2.5 田间条件下第一果枝节位与9 月23 日吐絮率的相关性

如图4 所示，本试验第一果枝节位与吐絮中期的吐絮率无相关关系。

2.6 田间条件下蕾期应用BR 对棉花收获铃空间分布的影响

蕾期应用BR 有增加中、 下部果枝成铃和减少上部果枝成铃的趋势，其中使中部果枝外围成铃比例显著增加5.0～6.0 百分点，上部果枝内围成铃比例显著降低4.5～8.7 百分点（表2）。

3 讨论

本研究从子叶期开始应用植物生长调节剂处理棉花幼苗，并以第一果枝节位（着生第1 个混合芽的主茎节位） 表征花芽开始分化的时间；第一果枝节位越低，花芽分化时间越早。 在田间条件下，以6 月下旬（开花前）的现蕾数表征花芽分化数量，以9 月下旬（吐絮中期）的吐絮铃数和吐絮率表征群体早熟性。

研究结果表明，苗期（子叶期－4 叶期）喷施促进型植物生长调节剂GA、6-BA 和CSN 可在不同程度上促进棉花花芽分化、降低第一果枝节位，GA4＋7和6-BA 还有增加现蕾数的作用，但在田间条件下提高后期吐絮率、促进早熟的作用非常有限。 第一果枝节位与9 月23 日的吐絮率无相关关系也说明，花芽分化时间早并不意味着早熟性好。

图3 苗蕾期应用GA4＋7（A）、6-BA（B）和BR（C）对6 月16 日及24 日单株现蕾数的影响Fig. 3 Effects of GA4＋7(A), 6-BA (B) and BR (C) application at the seedling and squaring stages on bud number per plant on June 16 and 24 under field conditions

棉花产量器官的形成自苗期开始长达数月。中下部果枝和内围果节的产量器官形成早、成熟早，但如果遭遇不利环境条件（干旱、高温、阴雨寡照等）或栽培措施失当（肥水缺乏或过量等），常出现严重的蕾铃脱落。 此时上部果枝和外围果节的成铃会增多进行补偿，但常因形成时间晚导致晚熟。 因此，合理的成铃分布对棉花的早熟性非常重要[25-26]。

本研究促进花芽分化作用最大的处理可使第一果枝节位降低0.9， 根据棉花产量器官出现的规律（相邻果枝同节位间隔3 d 左右出现，同一果枝相邻节位间隔6 d 左右出现），估计可提前3 d左右现蕾，但这种优势很容易被中下部某个果枝第1 节位生殖器官发生脱落所抵消，可见早现蕾确实不意味着早熟。

表1 苗蕾期应用GA4＋7、6-BA 和BR 对9 月23 日单株吐絮铃数和吐絮率的影响Table 1 Effects of GA4＋7, 6-BA and BR application at the seedling and squaring stage on the opened boll number per plant and rate of the opened cotton boll (ROCB) on 23 September, 2017

表2 蕾期应用BR 对棉花收获铃空间分布的影响Table 2 Effects of BR application at the squaring stage on the spatial distribution of cotton harvestable boll

图4 田间条件下第一果枝节位与吐絮中期（9 月23日）吐絮率的相关关系Fig. 4 Correlation between the first fruiting branch node and the rate of the opened cotton boll at midterm of boll opening period (23 September)

本研究苗期应用BR 不影响花芽分化的时间（第一果枝节位），虽然可增加前期花芽分化的数量， 但未增加后期吐絮率。 蕾期应用0.1～0.2 μmol·L－1的BR 提高了9 月下旬的吐絮率，在田间条件下表现出了促早熟效果。 通过分析棉铃空间分布，发现蕾期应用BR 提高了中、下部果枝铃数占总铃数的比例。 这一方面说明BR 有防止脱落、促进成铃的作用，与之前的报道相同[27-28]；另一方面也验证了优化成铃分布对促进早熟较早现蕾、快现蕾更重要。

综上， 促早是贯穿棉花全生育期的重要任务， 其中降低中下部果枝和内围果节的脱落率，增加该范围的成铃数和成铃比例是重中之重。 植物生长调节剂BR 具有提高棉花叶片光合速率、增加结铃的重要功能[29-30]；因此，应进一步深入和系统研究BR 在棉花优化成铃、 促早栽培中的作用，并不断优化其应用技术。

4 结论

苗蕾期应用适宜浓度的GA、6-BA 和CSN可在不同程度上促进棉花花芽分化或增加前期现蕾数量，但与提高吐絮率、促进早熟关系不大。蕾期应用BR 有较好的促早熟作用， 主要与其增加了中下部果枝的成铃比例有关。

致谢：

感谢河北省邯郸市农业科学院和山东省农业科学院棉花研究中心提供试验用种子， 江西新瑞丰生化股份有限公司、四川润儿科技有限公司、浙江钱江生物化学股份有限公司、四川国光农化股份有限公司、江西威敌生物科技有限公司、郑州郑氏化工产品有限公司提供试验药剂。感谢中国农业大学作物化控研究中心博士生颜为、 宋兴虎、孟璐，韩志山硕士和河间市国欣农村技术服务总会左彦利、张伯谦在试验过程中给予的帮助！