硅对NaCl胁迫下小麦生长与相关生理指标的影响

王康君，郭明明，孙中伟，张广旭，陈凤，李强，樊继伟

(连云港市农业科学院，江苏 连云港 222000)

盐胁迫是世界范围内普遍存在的影响作物生长的逆境因子之一[1]，它可导致植物细胞活性氧积累，破坏叶片光合作用，干扰蛋白质合成，阻碍能量代谢，抑制生长[2]。如何提高植物耐盐能力，缓解盐胁迫影响已经成为众多科研人员的研究重点。硅是地壳中含量第二丰富的元素，虽未被列为植物生长的必需营养元素，但其对植物的有益作用已受到广泛重视。有研究表明，硅参与了植物应对干旱[3]、高温[4]、盐胁迫[5]和重金属[6]等多种逆境胁迫与病害[7]的响应，植物吸收硅可以缓解生物和非生物胁迫的伤害。已有很多报道指出，硅的施用可以缓解盐胁迫对不同植物的抑制，促进其生长，如黄瓜[5]、水稻[8]、棉花[9]、高羊茅[10]等，但受物种和品种的影响，硅对不同植物抗盐能力的调控作用存在差异[11]。小麦是我国主要的粮食作物之一，也是盐碱地区种植的重要粮食作物，其产量的高低对保障我国粮食安全、促进农业经济发展意义重大。因此，研究硅对盐胁迫下小麦生长的调节作用对集成盐碱地区小麦生产的高效栽培技术、减少盐胁迫危害具有重要意义。以往关于盐胁迫下小麦种子萌发、幼苗生长、外源浸种处理缓解盐胁迫的研究较多[12-15]，但对于盐胁迫下小麦生育后期的生长和外源硅对其的影响研究较少。本研究通过盆栽试验研究了硅对耐盐性不同的3个小麦品种在NaCl胁迫下幼苗生长、花后物质积累和旗叶衰老特性等的影响，以期了解硅对NaCl胁迫下小麦生长发育的调节作用，为盐碱地区小麦的高产栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料与处理设计

供试品种为3个耐盐性不同的小麦品种：德抗961(强耐盐品种)、连麦7号(常规耐盐品种)、济南17(盐敏感品种)。

盆栽试验于2018—2019年在东辛农场试验地进行。塑料盆高34 cm，直径30 cm，内装过筛土10 kg，风干土中有机质14.9 g·kg-1，碱解氮64.2 mg·kg-1，速效磷19.6 mg·kg-1，速效钾92.3 mg·kg-1。将肥料与土壤混合均匀，每盆播20粒种子，出苗后统计出苗率并于两叶一心期定苗至每盆10株，于苗期和花后采样测定。试验土壤基础盐含量为0.10%，在此基础上加入NaCl使土壤盐分含量达0.45%。设置4个硅(K2SiO3)处理：T0(不施硅)；T1(基施硅每盆3 g)；T2(拔节期施硅每盆3 g)；T3(基肥+拔节肥各施硅3 g)。各处理因施硅引起的钾元素差异通过氮、磷、钾肥的施用进行平衡。

1.2 测定指标与方法

出苗率：以植株幼芽鞘露出地面1 cm为标准进行统计。

物质积累测定：苗长采用常规直尺测量，干物质量采用天平称量。

可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法测定[16]。SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)光还原法测定[17]，以抑制NBT光化还原的50%为1个酶活性单位。

旗叶叶绿素相对含量(SPAD值)测定：开花期和花后每7 d用SPAD-502PLUS测定旗叶，每张叶片避开叶脉测定叶尖、中部和底部3个位置，求取平均值作为该叶的SPAD值。

1.3 数据处理

用SPSS 20进行方差分析，用SigmaPlot 10.0作图。

2 结果与分析

2.1 硅对NaCl胁迫下小麦幼苗生长的影响

NaCl质量分数增加会导致各小麦品种的出苗率显著下降，盐敏感品种济南17的出苗率下降幅度更大。不施硅肥条件下，NaCl质量分数由0.10%增加到0.45%，德抗961、连麦7号和济南17的出苗率分别下降20.18、27.86和32.52百分点。基施硅可以显著提高NaCl胁迫下各小麦品种的出苗率，在0.45% NaCl胁迫下，德抗961、连麦7号和济南17的出苗率较不施硅分别增加7.89、9.68和11.85百分点(表1)。

NaCl胁迫导致各小麦品种的幼苗干重、苗长和根干重均显著下降，不施硅的情况下，NaCl质量分数增加到0.45%，德抗961的苗干重、苗长和根干重平均下降了9.47%、7.28%、32.80%，连麦7号分别下降了16.56%、12.19%、42.15%，济南17分别下降了19.80%、20.23%、55.07%。基施硅处理可以缓解NaCl胁迫对小麦幼苗生长造成的影响，0.10% NaCl胁迫时差异未达显著水平，0.45% NaCl胁迫时差异达到显著水平。0.45% NaCl胁迫时，与不施硅相比，基施硅使德抗961的苗干重、苗长和根干重分别增加4.84%、6.32%和12.42%，连麦7号的苗干重、苗长和根干重分别增加8.60%、9.83%和11.63%，济南17的苗干重、苗长和根干重分别增加11.42%、16.27%和37.28%(表2)。

表2 硅对NaCl胁迫下小麦幼苗生长的影响

2.2 硅对NaCl胁迫下小麦幼苗可溶性蛋白的影响

可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质，其含量的增加有利于提高细胞的渗透调节能力，从而使植物叶片保持较高的相对含水量，在一定程度上缓解逆境伤害。NaCl胁迫降低了小麦幼苗中的可溶性蛋白含量，且NaCl质量分数增加对济南17的影响大于德抗961和连麦7号。0.10% NaCl胁迫条件下，基施硅使德抗961、连麦7号和济南17幼苗中可溶性蛋白分别增加3.26%、6.30%和6.79%，差异未达显著水平；0.45% NaCl胁迫条件下，基施硅使德抗961、连麦7号和济南17幼苗中可溶性蛋白分别增加8.33%、14.41%和20.78%，差异均达显著水平(表3)。

2.3 硅对NaCl胁迫下小麦幼苗SOD活性的影响

NaCl胁迫会造成小麦幼苗中SOD活性显著降低，施硅则可以显著(P<0.05)增加NaCl胁迫下各品种小麦幼苗中SOD活性，0.10%和0.45% NaCl胁迫条件下，基施硅分别使3个品种幼苗SOD活性平均增加5.67%～10.73%和7.42%～16.96%，且对济南17的影响大于连麦7号和德抗961，说明硅对NaCl胁迫引起的幼苗过氧化有一定的缓解作用(表4)。

表3 硅对NaCl胁迫下小麦幼苗可溶性蛋白含量的影响

表4 硅对NaCl胁迫下小麦幼苗SOD活性的影响

2.4 硅对NaCl胁迫下小麦生育后期干物质积累的影响

NaCl质量分数增加会导致小麦花后干物质积累下降，且各品种下降幅度表现为济南17>连麦7号>德抗961。0.45% NaCl胁迫条件下，与不施硅肥相比，硅作为基肥施用分别使小麦开花期、成熟期和花后单株干物质积累平均增加了1.13%～6.14%、2.38%～5.60%和2.32%～13.79%，硅作为拔节肥施用分别使小麦开花期、成熟期和花后单株干物质积累平均增加了16.28%～23.74%、14.91%～29.90%和10.26%～86.21%，硅同时作为基肥与拔节肥施用分别使小麦开花期、成熟期和花后单株干物质积累平均增加了18.03%～26.63%、18.22%～33.75%和18.87%～98.85%。表明硅的施用可以增加NaCl胁迫下小麦花后的干物质积累，且拔节期施用效果更好(表5)。

2.5 硅对NaCl胁迫下小麦花后旗叶可溶性蛋白含量的影响

随着叶片的衰老，旗叶中可溶性蛋白含量逐渐下降，NaCl胁迫加速了小麦花后旗叶中可溶性蛋白含量的降低。适量施硅可以提高NaCl胁迫下小麦旗叶中的可溶性蛋白含量，作为基肥施用，差异未达显著水平(P>0.05)；作为拔节肥或同时作为基肥和拔节肥施用，可以增加开花期和花后旗叶中可溶性蛋白含量，且在NaCl质量分数为0.45%时，差异达到显著水平(P<0.05)；盐敏感性不同的3个品种表现趋势一致，增加幅度表现为济南17>连麦7号>德抗961(图1)。

表5 硅对NaCl胁迫下小麦花后干物质积累的影响

2.6 硅对NaCl胁迫下小麦花后旗叶SOD活性的影响

NaCl胁迫降低了小麦花后旗叶中的SOD活性，且对盐敏感品种济南17的影响大于耐盐品种德抗961和常规耐盐品种连麦7号。硅作为基肥施用可以提高NaCl胁迫下小麦花后旗叶中SOD活性，但差异未达显著水平(P>0.05)；硅作为拔节肥施用或同时作为基肥和拔节肥施用可以提高NaCl胁迫下小麦花后旗叶中SOD活性，且在NaCl质量分数为0.45%时，差异达到显著水平(P<0.05)。盐敏感性不同的3个品种表现趋势一致，增加幅度亦表现为济南17>连麦7号>德抗961(图2)。

图1 硅对NaCl胁迫下小麦花后旗叶可溶性蛋白含量的影响

图2 硅对NaCl胁迫下小麦旗叶SOD活性的影响

图2(续)

2.7 硅对NaCl胁迫下小麦花后旗叶光合色素含量的影响

小麦旗叶的SPAD值在花后呈逐渐下降趋势，即叶片中的叶绿素含量逐渐降低，且NaCl胁迫导致花后同一时期旗叶叶绿素含量的下降加速，而硅可以减缓NaCl胁迫造成的花后旗叶叶绿素含量下降；硅作为拔节肥施用或同时作为基肥和拔节肥施用较只作为基肥施用效果更好，盐敏感程度不同的各品种趋势表现一致(图3)。

图3 硅对NaCl胁迫下小麦旗叶光合色素含量的影响

3 讨论

3.1 硅对NaCl胁迫下小麦幼苗生长与相关生理指标的影响

苗期是小麦由异养过渡到自养的关键时期，是对盐胁迫较为敏感的阶段之一[18]，在此阶段遭受盐胁迫将直接影响幼苗的生长质量。陈罡等[19]研究表明，外源硅可以缓解盐胁迫对黄瓜幼苗光合器官的伤害，促进黄瓜幼苗的生长。张倩等[9]研究认为，通过添加外源硅可以增加棉花幼苗中渗透调节物质积累，降低活性氧的积累，缓解盐胁迫对棉花幼苗生长的抑制作用。叶利民[20]研究指出，外源硅处理可以显著提高水稻叶片SOD和POD活性，降低MDA含量，减轻盐胁迫下叶片膜脂过氧化程度。本研究表明，NaCl胁迫会降低小麦出苗率、幼苗期根干重、株高和幼苗干重。可溶性蛋白含量和SOD活性降低是幼苗生长受到抑制的重要原因。硅处理可以缓解NaCl胁迫对小麦幼苗生长造成的影响，增加NaCl胁迫条件下各小麦品种幼苗的根干重、株高和幼苗干重，提高幼苗可溶性蛋白含量和SOD活性，且在NaCl质量分数为0.10%时硅处理效果差异未达到显著水平，而NaCl质量分数为0.45%时差异达到显著水平。盐敏感性不同的3个小麦品种变化趋势一致，变化幅度表现为济南17>连麦7号>德抗961，即盐敏感品种受影响相对更大。

3.2 硅对NaCl胁迫下小麦生育后期生长和相关生理指标的影响

灌浆期是产量形成的关键时期，这个阶段受到逆境胁迫将直接影响作物产量。孟德云等[21]研究表明，盐胁迫降低了花生各生育时期的生物量，包括收获期。罗成科等[22]研究认为，低浓度盐胁迫可以促进水稻植株干重和产量的增加，高浓度盐胁迫会引起水稻减产。本研究表明，NaCl胁迫会降低小麦生育后期物质积累，耐盐性不同的各品种下降幅度表现为济南17>连麦7号>德抗961，即耐盐性越低，生育后期的生长发育受NaCl胁迫影响越大。旗叶中SOD活性和光合色素含量降低，叶片衰老加速是导致生育后期小麦生长发育受NaCl胁迫影响的重要原因。施用硅可以使小麦抽穗期、成熟期和花后单株干物质积累增加，且拔节期施用硅对缓解生育后期NaCl胁迫效果更为显著。与苗期趋势一致，NaCl质量分数高时施硅处理效果更显著。

综上所述，适量施用外源硅可以促进NaCl胁迫下小麦的生长发育，一定程度缓解NaCl胁迫的损害，施硅肥可以作为盐碱地区小麦高产栽培中一种调节措施。然而，硅对植物耐盐性的调节作用存在品种间的差异，且本研究结果是在盆栽模拟盐生境条件下得出。不同盐浓度胁迫和田间生态条件下，外源硅促进不同品种小麦生长发育的具体措施有待进一步研究。