基于meta分析的放牧压力对内蒙古高原草地生态系统的影响*

詹天宇, 孙 建, 张振超, 刘某承

基于meta分析的放牧压力对内蒙古高原草地生态系统的影响*

詹天宇1,2,3, 孙 建1,2**, 张振超1,2, 刘某承2

(1. 生态系统研究网络综合研究中心/生态网络观测与模拟重点实验室 北京 100101; 2. 中国科学院地理科学与资源研究所 北京 100101; 3. 北京师范大学地理科学学部陆地表层系统科学与可持续发展研究院 北京 100875)

放牧是最主要的草地利用模式, 直接或间接地影响草地物质循环和能量流动, 放牧强度对草地的健康状况和演替方向起决定作用。本文基于40篇内蒙古草原放牧相关文献数据, 通过meta分析探讨温带草原对放牧强度的响应特征。结果表明, 与未放牧草地相比, 轻度放牧草地对群落植物地上、地下生物量和土壤全氮和全磷含量无显著影响, 而土壤有机碳、微生物生物量碳、细菌和真菌数量分别显著上升3.60%、7.80%、11.40%和10.83%(<0.05); 中度放牧下群落植物地下生物量和土壤微生物数量无显著变化, 而地上生物量和土壤有机碳、全氮、全磷和微生物生物量氮含量分别显著降低21.62%、4.44%、2.15%、8.35%和6.76%(<0.05); 重度放牧下群落植物地上和地下生物量, 土壤有机碳、全氮、全磷、微生物生物量碳含量, 细菌和放线菌数量分别显著下降39.72%、16.30%、7.62%、6.46%、8.03%、8.76%、12.92%和18.27% (<0.05)。以上结果表明轻度放牧有利于土壤肥力和草地生产力的保持和提升, 而当放牧干扰超出一定的限度时, 草地各项功能均显著下降而发生退化。本研究可为内蒙古温带草原的合理利用和适应性管理提供理论基础。

meta分析; 温带草原; 放牧强度; 草地生产力; 土壤养分; 土壤微生物

放牧是中国温带典型草原的主要扰动因素之一,作为人类对草地生态系统管理和利用的主要手段, 也是影响草地群落结构和功能的最主要人为干扰方式[1]。放牧影响土壤属性, 改变了碳(C)和氮(N)循环[2], 进而影响生态系统功能。目前, 对放牧的研究多侧重于草原生态系统碳储量动态变化[3]、植被群落生物多样性和功能群[4]、土壤水分空间异质性[5]等。研究表明, 随着放牧压力的增大, 草原地上生物量和植被多样性逐渐降低, 土壤养分周转加速和土壤肥力的下降也和放牧行为息息相关[6-8]。另外, 中度干扰假说理论[9-11]提出适度放牧对草地生态系统的可持续发展具有积极作用。在中度放牧压力下草地的净初级生产力根系生物量和草地植物群落多样性反而最高。有关放牧对土壤有机碳影响的报道也存在争议。例如, 对草地碳库的研究表明, 放牧可以对土壤碳产生中性[12]、积极[13]或消极[14]的影响。放牧对土壤碳反应的差异可能反映了气候、土壤固有特性、植物群落组成和放牧管理措施的差异[15]。植物通过输入碳和有机物分解过程中呼吸作用造成碳损失来平衡生态系统中土壤碳储量[16]。此外, 过去的研究强调了当代畜牧业管理下草地群落组合和植物生产力变化的潜力[17-18]。由于气候、土壤性质和优势植被的区域差异, 以及放牧活动和植物种类等干扰因素, 草地土壤碳可能在空间上也发生变化[19]。另外, 土壤微生物群落在土壤生态系统功能和土壤生物地球化学中起着关键作用[20], 它调节生态系统的能量和物质流动, 改变土壤的生物地球化学性质。同时, 它在结构和活动水平上受到环境变化的影响[21]。越来越多的研究探讨了微生物群落的变化如何影响生态系统过程的稳定性和质量[22], 以及地上植被的生物多样性和生产力[23]。

内蒙古温带草原不但是重要的生态屏障, 也是我国畜牧业重要生产基地之一[24]。此外, 内蒙古草地面积大, 且畜牧业生产应用广泛, 了解放牧对草地碳过程及相关生物地球化学循环的影响具有重要意义。目前, 有关放牧在大尺度上影响植被-土壤系统和微生物的研究尚不完善, 从区域尺度上了解不同放牧压力对植被生产力、土壤碳氮和微生物的影响, 以及土壤养分的循环机制非常必要。因此, 本文利用meta分析探索不同放牧压力下温带草原植被生产力、土壤养分和微生物的变化, 探究相关指标相互关系, 旨在为温带草原的放牧管理生态保护及恢复提供科学依据。

1 研究区域概况与研究方法

1.1 研究区域概况

内蒙古(37°25′~53°23′N, 97°13′~126°04′)位于中国北部地区, 草地面积8 666.7万hm2, 是该区面积最大的生态系统类型, 占全国草地面积的1/4以上, 主要分布于大兴安岭以西, 阴山、贺兰山以北的内蒙古高原及其边缘地带的丘陵山地及鄂尔多斯高原, 是我国北方重要的草地资源和国土的绿色屏障[25]。内蒙古地区草原主要以温带草原为主, 常见的植物群落有羊草()群落、针茅()群落、糙隐子草()群落、菭草()群落和冷蒿()群落等[26]。该地区属于典型的温带半干旱大陆性季风气候, 年均气温1.1 ℃, 最冷月份(1月)平均气温低至–21.4 ℃, 最热月份(7月)平均温度为19.0 ℃, 年均降雨量333.5 mm[27]。土壤类型主要为石灰性栗钙土, 肥力较差。生态系统稳定性小, 脆弱程度较高, 本身隐含着极大的潜在退化倾向和危险, 一旦人为利用不当, 极易导致植物群落的衰退, 风蚀与水蚀加剧, 土地荒漠化, 从而导致生态系统不平衡。

1.2 数据获取

利用Web of Science和中国知网学术期刊, 分别以主题词“grazing & grassland”和“放牧&草原”检索文献, 并设置筛选标准如下: 1)试验数据基于内蒙古草原生态系统放牧条件的野外试验; 2)试验包括放牧和对照, 以及放牧强度的描述; 3)试验数据包含草地植被生物量、土壤因子(0~30 cm)和微生物因子, 同时以放牧和禁牧的平均值、标准偏差(SD)或标准误差(SE)格式整理。最后共收集40篇有效文献(表1)。

文献汇总数据具体指标如下: 植物群落数据包含地上生物量(AGB)、地下生物量(BGB)、植被盖度、物种均匀度()和物种丰富度(), 土壤数据库包括土壤容重(SBD)、含水量(SWC)、有机质(SOC)含量、全氮(TN)含量及全磷(TP)含量, 土壤微生物库包括微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)、细菌、真菌和放线菌。同时, 记录试验样点位置信息经度、纬度、海拔以及气象因子年平均温度(MAT)、年均降雨量(mm)。当研究点没有给出年平均温度和年平均降雨信息时, 根据研究点的经纬度, 通过使用全球气候数据库(http://www.worldclim.org/)进行补充。

根据牧草利用率(%)、食草动物数(×hm-2)和水源距离, 将放牧强度分为4个梯度, 分别是未放牧(NG)、轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧草地(HG)(表2)。

表1 文献内相关数据

续表1

续表1

表2 放牧强度划分标准

利用GetData 2.2.0软件提取图片格式数据, 并按照试验中放牧组和禁牧组的均值(mean)、标准偏差(SD)或标准误差(SE)、样方数()形式进行整理分析。对于未报告标准差或者标准误的研究, 标准差估计为平均值的0.1倍[28]。文献中的标准误差(SE), 根据下式进行转换:

1.3 数据分析

利用MetaWin 2.1 software package软件对数据进行荟萃分析[29], 用响应比(ln)表示相关参数对放牧的响应效应, 公式如下:

式中:t代表放牧组的平均值,c代表禁牧组的平均值。

方差()通过以下公式计算得到:

式中:t和c分别为放牧组和禁牧组的样本量,t和c分别为放牧组和对照组所选变量的标准差。

经过非参数权重因子()对所有结论的效应值进行加权, 权重因子()是的倒数:

=1/(4)

lnR(effect size)作为非参数权重加权之后的效应值:

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度下植物群落生物量的差异性特征

不同放牧强度对植被生产力的影响存在显著差异。与未放牧草地相比, 轻度放牧草地植物地上生物量无显著变化; 在中度放牧下植物地上生物量显著降低21.62%(<0.05), 而地下生物量变化不显著; 地上和地下生物量在重度放牧下分别显著降低39.72%和16.30%(<0.05)(图1)。随着放牧强度的增加, 地上和地下生物量都有显著下降的趋势。尤其重度放牧草地, 地上生物量下降严重, 这可能是由于牲畜过多啃食作用引起的。

图1 放牧强度对内蒙古草原植物群落生物量的影响

AGB: 地上生物量; BGB: 地下生物量; LG: 轻度放牧; MG: 中度放牧; HG: 重度放牧。当95%置信区间与0不重叠, 则说明效应具有显著性。*表示显著影响。AGB: above-ground biomass; BGB: below-ground biomass; LG: light grazing; MG: moderate grazing; HG: heavy grazing. If the 95% confidence interval of the effect size did not overlap with zero, a significant effect was considered; * indicates significant impact.

2.2 不同放牧强度对土壤化学性质的影响

土壤有机碳、全氮和全磷含量均随着放牧强度的增强逐渐下降, 且放牧强度越高, 变化幅度越大(图2)。与未放牧草地相比, 轻度放牧下土壤有机碳显著升高3.13%(<0.05), 而土壤全氮和全磷无显著变化; 中度放牧下土壤有机碳、全氮和全磷分别显著下降4.44%、2.15%和8.35%(<0.05); 重度放牧下土壤有机碳、全氮和全磷比未放牧草地分别显著下降7.62%、6.46%和8.03%(<0.05)(图2)。随着放牧强度的上升, 放牧对土壤有机碳影响逐渐由正效应转为负效应。

图2 放牧强度对内蒙古草原土壤化学性质的影响

SOC: 土壤有机碳; STN: 土壤全氮; STP: 土壤全磷。LG: 轻度放牧; MG: 中度放牧; HG: 重度放牧。当95%置信区间与0不重叠, 则说明效应具有显著性。*表示显著影响。SOC: soil organic carbon; STN: soil total nitrogen; STP: soil total phosphorus. LG: light grazing; MG: moderate grazing; HG: heavy grazing. If the 95% confidence interval of the effect size did not overlap with zero, a significant effect was considered; * indicates significant impact.

2.3 不同放牧强度对土壤微生物的影响

如图3所示, 各类土壤微生物指标对放牧强度具有明显的相应, 其中, 微生物生物量碳比微生物生物量氮对放牧干扰的反应更敏感, 同时放牧强度对细菌比对真菌和放线菌具有更强的影响。与未放牧草地相比, 轻度放牧草地土壤微生物生物量碳、细菌和真菌分别显著上升7.80%、11.40%和10.83%(<0.05), 土壤微生物生物量氮和放线菌数量变化不显著; 中度放牧下土壤微生物生物量氮显著下降6.76%(<0.05), 土壤微生物生物量碳、细菌、真菌和放线菌数量无显著变化; 重度放牧条件下土壤微生物生物量碳、细菌和放线菌数量分别显著降低8.76%、12.92%和18.27%(<0.05), 土壤微生物生物量氮和真菌数量变化不显著(图3)。

图3 放牧强度对内蒙古草原土壤微生物的影响

MBC: 微生物生物量碳; MBN: 微生物生物量氮; Bacteria: 细菌; Fungus: 真菌; Actinomyces: 放线菌。LG: 轻度放牧; MG: 中度放牧; HG: 重度放牧。当95%置信区间与0不重叠, 则说明效应具有显著性。*表示显著影响。MBC: microbial biomass carbon; MBN: microbial biomass nitrogen. LG: light grazing; MG: moderate grazing; HG: heavy grazing. If the 95% confidence interval of the effect size did not overlap with zero, a significant effect was considered; * indicates significant impact.

2.4 不同放牧强度下土壤有机碳与微生物生物量碳和全氮的关系

草地放牧作用过程中土壤有机碳和微生物生物量碳及土壤全氮密切相关(图4)。在轻度放牧草地(2=0.60,<0.01)和重度放牧草地(2=0.89,<0.000 1), 土壤有机碳与微生物生物量碳呈显著正相关关系; 在中度放牧条件下, 二者则无显著相关关系(图4a)。土壤有机碳与土壤全氮在重度放牧草地作用下显著正相关(2=0.70,<0.000 1, 图4b), 在轻度和中度放牧草地上, 土壤全氮变化速率和土壤有机碳变化速率并不显著相关。

3 讨论

3.1 放牧对植物群落生产力的影响

Bai等[30]揭示了在群落层面和物种层面, 放牧对内蒙古半干旱草地地上生物量存在负面影响。这可以用放牧施加在植物上的压力来解释, 由于家畜对植物组织的损失、破坏以及土壤含水量的减少, 导致植物生物量的下降[31]。然而, 本研究发现与未放牧草地相比, 轻度放牧的植物地上和地下生物量以及中度放牧的地下生物量均无显著变化(图1), 符合中度干扰理论[32]。其原因是生态系统具有一定的弹性, 适度放牧下牲畜采食行为在一定程度上刺激了植物的补偿生长[33-34], 同时抑制了优势种对草地资源的竞争, 为外来物种的存活和本地物种的恢复提供了空间, 群落中耐牧性强的物种增加, 有利于维持草地生态系统的稳定性[35]。轻度放牧下植被生产力指标达到最佳状态, 尽管相当一部分的植物生物量因被采食而流向家畜, 但剩余的部分与未放牧草地相比无显著差异(图1)。表明适度放牧可以维持或提高草地生产力, 是实现草地可持续管理的重要措施。

图4 内蒙古草原土壤有机碳效应值与微生物量碳和土壤全氮效应值的关系

LG: 轻度放牧; MG: 中度放牧; HG: 重度放牧。LG: light grazing; MG: moderate grazing; HG: heavy grazing.

随着放牧强度的增大, 家畜过度啃食和践踏等会直接降低植物的地上生物量[36], 造成植被盖度降低, 植物光合面积骤减, 光合作用减弱, 影响了植物的正常生长, 其光合产物不能满足其自身生长发育, 分配到地下根系的光合作用产物也相应减少, 导致植物地下生物量下降[37-38]。随着放牧强度的增加, 地下生物量的降低与其他研究结果一致[38]。放牧条件下地下生物量的降低通常是由于碳同化器官的来源尺寸减小和根碳水化合物对茎分生组织的再转移增强。另一方面, 家畜的过度踩踏造成土壤孔隙度和入渗率下降, 土壤含水量减少, 透气性变差, 不利于根系的生长发育。此外, 放牧还对植物物种组成和群落结构产生影响, 植物物种丰富度随着放牧强度的增加逐渐降低[39], 物种多样性在重度放牧下明显减少, 反映了适口性较好的植物在重度放牧下可能因家畜的过度采食减少甚至消失, 造成群落结构简单化[40]。另外一些植物则变得矮小化降低采食机率, 以缓解过度放牧带来的危害[41]。这些因素都直接或间接地造成了中度和重度放牧下植被生产力的降低(图1)。

3.2 放牧对土壤养分的影响

与未放牧草地相比, 较低放牧强度的草地土壤有机碳显著升高(图2a), 与前人研究结果一致, 表明适当放牧有助于土壤养分的增加[42-45]。其原因可能是轻度放牧条件下, 家畜粪便对提升土壤养分起到积极作用[42]。而且, 根据生物量最优分配假说, 植物在适度放牧条件下为了适应放牧的干扰会把更多的资源投入到地下部分, 形成生物量由地上向地下转移的分配格局[34,46]。在草地生态系统中, 地下部分占总生物碳库的90%, 作为土壤有机碳的主要来源, 植物根系的增加直接促进了土壤有机碳的积累[34,47]。此外, 一定程度的放牧利于植物凋落物的增加[37], 且牲畜对草地的踩踏作用使得土壤中、小颗粒有机物的量增多, 同时被破坏的新鲜植物残体糅合进入土壤并作为新鲜碳源[15], 均对土壤有机碳积累产生正反馈作用。

然而, 中度和重度放牧条件下, 土壤有机碳、全氮和全磷等养分显著降低(<0.05), 且随放牧强度的增加, 降低幅度逐渐增加(图2)。因为草地功能的正常维持要求利用强度在其可承受的弹性范围内, 当放牧强度超过一定阈值, 草地生态系统便朝着不利的方向演替, 土壤养分含量会随外界干扰度的增加而降低[8]。过度放牧使大量植物被家畜消费, 枯枝落叶量减少, 降低了土壤有机质的输入[40]。而且重度放牧引起优势植物或植物功能群组成结构发生改变, 影响进入土壤的凋落物的质量[48]。动物选择性采食适口性强的物种及植物组织, 留下相对较难分解的杂草类植物[49], 导致土壤中有机质含量的降低。同时动物踩踏破坏了土壤团聚体结构, 使团聚体中原本被包裹的有机质得以被微生物分解而发生矿化, 造成土壤养分的减少[15]。

研究表明, 植物随着放牧干扰的增强不断长出新叶, 更多的碳被分配到新生叶片中, 使根系中碳分布减少, 导致土壤来自根系的碳输入减少[50], 从而造成中度和重度放牧下土壤有机碳明显下降(图2a)。另外, 重度放牧导致植被不能及时恢复生长, 进而导致植被地上、地下生物量下降, 群落株数、高度和盖度减少, 表层土壤裸露, 土壤温度上升, 所以重度放牧草地养分流失严重、积累不足[51]。随着放牧强度增大, 家畜的采食活动更频繁, 草地生物量损失量变大, 植物生物量的生产与分解平衡遭到破坏, 碳、氮和磷素的输出量增加,归还量降低[52]。土壤碳、氮和磷元素的大量流失引起草地土壤质量下降, 表现为中度和重度放牧下土壤有机碳、全氮和全磷含量显著低于未放牧草地(图2)。

3.3 放牧对土壤微生物的影响

土壤微生物影响土壤中物质的转化和循环, 是调控土壤肥力的关键因素, 是最敏感的土壤健康生物指标之一。因其对环境响应敏感, 已被公认为土壤生态系统变化的预警指标[36]。本研究发现微生物生物量碳的含量顺序为轻度放牧>中度放牧>重度放牧(图3a), 轻、中度放牧维持较高微生物生物量碳可能是由于动物粪便为土壤微生物提供了碳源[53]。另一方面, 大型食草动物的放牧可通过根系分泌物改变地下碳分配到根组织或微生物中, 这可能对草地的有机碳池造成重大影响。轻度放牧下较高的植物茎叶、凋落物和根系分泌物进入土壤, 土壤中有机质的来源增加, 为微生物提供了充足的物质能源, 微生物活动旺盛, 促进了土壤的碳氮循环, 增加了微生物生物量碳的产量[52]。

放牧对草原土壤中细菌、真菌和放线菌3大类微生物具有显著影响, 而3类微生物在不同放牧强度下表现不完全相同, 可能与各自的特点相关。轻度放牧显著提高了土壤细菌和真菌数量(图3c和3d),与高雪峰等[26]研究一致。表明适度放牧有利于保持或提高土壤中各类微生物的繁殖和活动, 促进土壤养分循环, 从而提高土壤的肥力[54]。然而, 随放牧强度的增加, 重度放牧的草地土壤中细菌和放线菌的数量显著降低(图3c和3e), 因为微生物的生长和繁殖所需的营养直接来源于土壤养分[55], 而过度放牧导致土壤养分显著降低(图2), 限制了微生物的数量和活动。而且在重度放牧下, 植被因动物采食而过度损耗, 土壤受家畜的践踏而变得紧实, 致使土壤通透性变差, 土壤水分含量降低, 最终抑制了土壤微生物的生长繁殖[56]。

放牧对土壤有机碳和微生物生物量碳的影响具有同步性, 轻度放牧有助于生态系统有机碳的积累, 而重度放牧草原生态系统有机碳和微生物生物量碳显著降低。此外, 微生物量碳、氮的减小幅度高于土壤养分减小幅度。这表明放牧通过啃食、践踏和粪便归还等一系列方式作用于草地群落组成、植被生产力和土壤养分, 而植被通过改变其养分利用策略适应环境的变化[51], 它们可以被视为互相影响的有机一体, 并且土壤微生物量碳和氮对于不同放牧压力的响应高于土壤养分。由图4结果可知, 重度放牧干扰下土壤有机碳与土壤微生物量碳和土壤全氮之间密切相关, 说明重度放牧压力下温带草原生态系统土壤养分和微生物生物量等指标变化具有协同性。我们认为不稳定的碳输入(如根分泌物)可能通过对微生物生物量碳积累的影响, 在调节不同放牧强度对有机碳的影响中发挥了重要作用。

4 结论

综上所述, 放牧主要通过改变群落生物量、土壤养分和微生物含量等对草地生态系统产生间接和直接的影响。本研究发现轻度放牧有利于提高植被生产力、土壤有机碳和微生物数量, 有利于保持和提高土壤肥力, 而不同放牧强度下微生物生物量碳也显示出与土壤有机碳变化的同步性。当放牧干扰超出一定的限度时, 随放牧强度的增加, 各项指标均逐渐下降, 表明草地的过度利用是草地质量下降的重要原因。因此, 在未来草地管理措施中, 建议保持适度载畜量, 采取合理的放牧管理方式, 以有效地维持草-畜平衡, 实现草地的可持续性利用。

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Effects of grazing on temperate grassland ecosystem based on a meta-analysis*

ZHAN Tianyu1,2,3, SUN Jian1,2**, ZHANG Zhenchao1,2, LIU Moucheng2

(1. Synthesis Research Centre of Chinese Ecosystem Research Network / Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modelling, Beijing 100101, China; 2. Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 3. Institute of Land Surface System and Sustainable Development, Faculty of Geographical Science, Beijing Normal University, Beijing 100875, China )

The temperate semi-arid grassland in Inner Mongolia is primarily used for grazing, which directly and indirectly affects material circulation and energy flow. Grazing intensity plays a decisive role in the health status and direction of grassland succession. Data from 40 studies about Inner Mongolia grassland grazing intensity were analyzed via a meta-analysis. The results showed that compared to the non-grazing grassland, light grazing did not affect the above- and below-ground biomass, soil total nitrogen, and total phosphorus, but significantly increased (<0.05) the soil organic carbon (3.60%), microbial carbon (7.80%), bacteria (11.40%), and fungi (10.83%). Moderate grazing did not affect the below-ground biomass and the number of microorganisms, but significantly reduced (<0.05) the above-ground biomass (21.62%), soil organic carbon (4.44%), total nitrogen (2.15%), total phosphorus (8.35%), and microbial biomass nitrogen (6.76%). Heavy grazing significantly decreased (<0.05) the above- and below-ground biomass (39.72% and 16.30%, respectively), soil organic carbon (7.62%), total nitrogen (6.46%), total phosphorus (8.03%), microbial biomass carbon (8.76%), bacteria (12.92%), and actinomyces (18.27%). These findings suggest that light grazing benefits soil fertility and grassland productivity; however, the grassland ecosystem’s functional capacity weakens once the grazing intensity exceeds a certain threshold. This information is useful for adapting management strategiesto prevent grassland degradation.

Meta-analysis; Temperate grasslands; Grazing intensity; Grassland productivity; Soil nutrient; Soil microorganism

S812.6

10.13930/j.cnki.cjea.200383

詹天宇, 孙建, 张振超, 刘某承. 基于meta分析的放牧压力对内蒙古高原草地生态系统的影响[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2020, 28(12): 1847-1858

ZHAN T Y, SUN J, ZHANG Z C, LIU M C. Effects of grazing on temperate grassland ecosystem based on a meta-analysis[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(12): 1847-1858

* 国家重点研发计划项目(2017YFC0506402)资助

孙建, 主要从事高原植被地理研究。E-mail: sunjian@igsnrr.ac.cn

詹天宇, 主要从事高原生态学研究。E-mail: zty5327@163.com

2020-05-22

2020-06-23

* This study was supported by the National Key Research and Development Project of China (2017YFC0506402).

, E-mail: sunjian@igsnrr.ac.cn

May 22, 2020;

Jun. 23, 2020