滴灌水分亏缺对猕猴桃生育前期光合特性的影响

郑顺生，崔宁博, ，赵 璐，张艺璇，龚道枝，胡笑涛，冯 禹

（1.四川大学 水力学与山区河流开发保护国家重点实验室，成都 610065； 2.西北农林科技大学 旱区农业水土工程教育部重点实验室，陕西 杨凌 712100；3.中国农业科学院 农业环境与可持续发展研究所 作物高效用水与抗灾减损国家工程实验室，北京 100081）

0 引 言

【研究进展】中国猕猴种植面积居世界第一，约占全球45%，四川作为我国猕猴桃原产地，种植面积居全国第二，年产量达29.77万t，产业前景广阔[1]。长期以来，季节性干旱与工程性缺水严重制约南方地区的猕猴桃生产，急需开发节水高效型灌溉技术保障其可持续发展。近年来猕猴桃滴灌面积逐年增大，但缺乏适宜的滴灌水分调控模式。亏缺灌溉（Deficit Irrigation，DI）已被证明是一种高效节水灌溉技术并被广泛应用[2]。水分亏缺下，作物根区缺水导致根系长度增加，根径减小，水分吸收阻力减小[3]。此外，DI 能增强保卫细胞信号传输和抗氧化酶活性，优化气孔控制，提高作物光合蒸腾比与水分利用效率的同时使作物产量不受明显负面影响[4]。但作物在不同时期对水分亏缺敏感性有显著差异[5]，因此，实施亏缺灌溉的前提是准确把握作物对不同时期不同程度水分亏缺的响应机理[6]。

植物通过光合过程制造有机物并形成产量[7]。光合作用对水分十分敏感，水分亏缺会导致光合作用降低，影响有机物合成，进而影响产量[8]。水分胁迫对光合作用的影响主要有气孔限制和非气孔限制[9]。其中，气孔限制表现为干旱降低植物叶片气孔导度，限制了光合作用的原料供给。植物受到水分胁迫时释放脱落酸（ABA），减少气孔开度，气孔阻力增加，导致胞间CO2摩尔分数（Ci）降低，光合速率降低[10]，且净光合速率（Pn）对水分亏缺的响应比蒸腾速率（Tr）和气孔导度（gs）低[4]。Saradadevi 等[8]发现水分亏缺下小麦gs和Tr分别下降21%和36%，而Pn只下降15%，叶片瞬时水分利用效率（WUEi）提高33%。Li 等[11]发现，甜菜Pn随亏水度的增加而降低，但中度亏水（50%θf）和重度亏水（30%θf）处理的WUEi分别提高38.1%和101.9%。朱雨晴等[12]对巨峰葡萄、郭其强等[13]对光核桃幼苗的研究发现，随着胁迫时间的延长，作物gs、Tr和Pn下降越严重，但适度的水分胁迫时长可显著提高WUEi。【研究意义】南方季节性干旱区因年降雨量季度分配不均，春旱、秋旱严重，猕猴桃产量不稳定、品质不高，建立基于亏缺灌溉的猕猴桃滴灌水分调控模式，对促进该区域节水丰产优质高效型现代果业发展尤为重要。【切入点】本文通过田间避雨试验，分析猕猴桃生育前期滴灌水分亏缺下光合参数的变化规律，【拟解决的关键问题】揭示猕猴桃光合参数响应特征与水分利用机理，为南方季节性干旱区猕猴桃适宜的滴灌水分调控模式制定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2018年3月—10月在四川省成都市蒲江县复兴乡万亩猕猴桃生产基地（海拔568 m，103°25′E，30°19′N）进行，试验地毗邻四川省邛崃市卧龙镇，以浅丘地形为主，属亚热带季风气候区，年平均气温16.3 ℃，年平均降雨量1 301 mm，气温适宜，降雨充沛，干燥度0.68，年均日照时间1 122 h，年均相对湿度84%，温光条件较好，土壤类型以黄壤土为主，平均体积质量1.27 g/cm3，田间持水率为30.18%，土壤全氮量为0.69 g/kg，有机质量为9.32 g/kg，有效磷量为4.6 mg/kg，速效钾量为130 mg/kg。

1.2 试验设计

试验选用9 a 生盛果期“金艳”猕猴桃，树势均匀，长势旺盛。选取长势相近的果树等间距布置，株行距为4.5 m×5.0 m，株高1.7～2.0 m，株径8～10 cm，沿列呈“Y”型分枝，单侧伸展2.8～3.3 m，主要生育期划分为抽梢展叶期（I 期，3月中旬—4月中旬）、开花坐果期（II 期，4月中旬—5月上旬）、果实膨大期（III 期，5月上旬—6月下旬）和果实成熟期（IV期，6月下旬—10月中旬）。

试验设置1个对照（CK），灌水周期为8～10 d，当CK 达到灌水下限时进行灌水，I～IV 期灌水下限分别为田间持水率（θf）的68%、70%、72%、70%。试验在I 期、II 期分别设置4个水平的亏水处理，灌水量分别为CK 的85%（轻度亏水，LD）、75%（中度亏水，MD2）、65%（偏重度亏水，MD1）、55%（重度亏水，SD），灌水时间和灌水次数均与CK 相同，各处理灌水量见表1。

表1 不同处理灌水定额 Table 1 The amount of irrigation water for all treatments mm

试验采用低压滴灌水肥一体化系统，选用以色列进口Dripnet PC 压力补偿式滴灌带，沿果树二侧铺设2.8 m，每根滴灌带均匀分布7个滴头，每个滴头流量为1.6 L/h。滴头流量恒定，因此通过控制不同处理的灌水时长进行亏缺灌溉。试验采用防钢架结构雨棚作为避雨设施，大棚二侧高3 m，中部拱高4 m，四周开敞，棚顶敷设0.12 mm 厚透光塑料薄膜，透光率为92%，为降低对光照的影响，每个生长季更换1次；2排果树之间有深60 cm 的排水沟以防止不同处理间水分侧向移动。试验区地下水埋深12 m，对试验的影响可忽略。试验采用水肥一体化设备灌溉施肥，肥料施用量见表2。

表2 试验施肥方案 Table 2 The amount of N, P and K fertilizers kg/hm2

1.3 指标测定

使用全自动便携式光合仪（LCPro-SD，英国ADC）测定叶片光合参数、水汽压差（Δe）、光合有效辐射（PAR）。通过小型自动气象站BO8-HOBO测定大气温度（Ta）和相对湿度（RH）。分别在I 期、II 期亏水处理后7 d（4 月3 日、23 日）和复水后2 d（4 月6 日、26 日）08:00—18:00 每2 h 测定1 次叶片光合特性，包含净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（gs）和胞间CO2摩尔分数（Ci）。每个处理选择具有代表性的4 片叶子，每片叶片测3 次取均值。根据以上测定参数计算叶片瞬时水分利用效率（WUEi）、叶片内在水分利用效率（WUEn）和羧化速率（CE）：

式中：Pn为净光合速率（μmol/(m2·s)）；Tr为蒸腾速率（mmol/(m2·s)）；gs为气孔导度（mmol/(m2·s)）；Ci为胞间CO2摩尔分数（×106）。

试验数据及图表均以Microsoft Excel 2007 处理绘制，以SPSS 20.0 进行单因素方差（Analysis of variance，ANOVA）分析。

2 结果与分析

2.1 气象因子日变化

抽梢展叶期和开花坐果期猕猴桃气象因子日变化如图1所示。由图1可知，温度（Ta）日变化为上凸状，Ta在08:00—12:00快速上升，随后保持在较高的水平，4月3日、6日、23日、26日Ta日均值分别为28.9、28.6、32.5、29.9 ℃。湿度（RH）日变化规律与温度完全相反，RH 在08:00—12:00迅速下降，在12:00后保持较低的水平，日均值分别为47.1%、51.5%、53.2%、54.9%。光合有效辐射（PAR）日变化呈单峰状，峰值出现在12:00，日均值分别为1 043、991、1 103、1 012 μmol/(m2·s)。水汽压差（Δe）日变化总体呈08:00—10:00明显小于12:00—18:00的趋势，日均值分别为23.3×102、21.0×102、25.5×102、19.9×102Pa。

图1 气象因子日变化 Fig.1 Diurnal variation of meteorological factors

2.2 猕猴桃抽梢展叶期光合特性

图2（a）为抽梢展叶期不同滴灌水分亏缺处理猕猴桃叶片Pn日变化。由图2（a）可知，不同处理Pn日变化均呈双峰状，峰值出现在10:00 和14:00，且10:00 Pn峰值最大；Pn在08:00—10:00 随PAR 增大而明显提高，在12:00 出现“光午休”现象，14:00到达第2 个峰值后随PAR 减小而降低。表3 显示，复水后不同处理均出现补偿效应，Pn显著提升，其中I-LD 处理Pn较CK 提升4.2%（P<0.05），出现超补偿效应，因复水提高叶绿素量，增强保护酶活性，最终提高光合同化能力[14]；复水前后不同处理Pn日均值分别介于4.34～5.46、4.72～5.94 μmol/(m2·s)，水分亏缺下Pn随亏水度加重而减小，I-SD、I-MD1、I-MD2处理Pn较CK分别下降20.5%、16.3%、9.0%（P<0.05），I-LD 处理Pn与CK 差异不显著（P>0.05）。

图2（b）为抽梢展叶期不同滴灌水分亏缺处理猕猴桃叶片Tr日变化。Tr日变化呈单峰状，峰值出现在14:00；Tr在08:00—14:00 呈持续上升趋势，表明环境因素对其影响显著，叶片需要增大蒸腾速率降温以保护叶片不受损伤[15]。由表3 可知，复水前后不同处理Tr日均值分别为2.15～2.82、2.67～2.82 mmol/(m2·s)；水分亏缺显著抑制Tr，其中I-SD、I-MD1、I-MD2 处理Tr较CK 分别下降23.8%、22.3%、9.9%，差异显著（P<0.05），复水后各处理Tr恢复到CK 水平。

图2（c）为抽梢展叶期不同滴灌水分亏缺处理猕猴桃叶片gs日变化。gs日变化呈单峰状，峰值出现在10:00，随后在12:00 明显下降，出现气孔开度降低现象；随着Ta和Pn逐渐增大，gs在08:00—10:00迅速增大并保持较高的气孔开度水平，在12:00 明显降低，因Ta持续升高下叶片失水膨压降低，导致气孔开度降低[16]。由表3 可知，复水前后gs日均值分别介于0.19～0.32、0.35～0.41 mmol/(m2·s)，与CK 相比，不同亏水处理 gs均呈下降趋势（降幅为3.1%～40.6%），复水后各处理gs均有提升，且I-SD、I-LD 处理与CK 无显著差异（P>0.05）。

图2（d）为抽梢展叶期不同滴灌水分亏缺处理猕猴桃叶片Ci日变化。Ci日变化复水前呈“V”型，复水后呈“U”型，最小值均出现在12:00。Ci在08:00—12:00 呈下降趋势，因Pn在08:00—10:00 上升，消耗了大量CO2，12:00 气孔开度降低显著增大气孔阻力，限制CO2进入叶肉细胞。由表3 可知，复水前Ci日均值介于322×10-6～331×10-6，各亏水处理Ci较CK 降低1.8%～2.7%，差异显著（P<0.05）；复水后Ci日均值介于329×10-6～335×10-6，明显大于复水前。

图2（e）为抽梢展叶期不同滴灌水分亏缺处理猕猴桃叶片WUEi日变化。WUEi在08:00—10:00 明显大于12:00—18:00，因08:00—10:00 的低Δe 抑制了Tr而Pn随PAR 增大而提高，12:00 后Pn降低速率大于Tr，导致WUEi在12:00 后持续降低。由表3 可知，复水前WUEi日均值介于1.94～2.09 μmol/mmol，WUEi总体呈现随亏水度加重而升高的趋势，与CK相比，各处理WUEi提高0.5%～7.7%；复水后不同处理WUEi日均值介于1.73～2.12 μmol/mmol，与CK 相比，I-SD 处理WUEi显著降低18.4%（P<0.05），说明重度亏水损伤了光系统Ⅱ和抗氧化酶系统，复水后Tr恢复，但Pn未能恢复到正常水平，最终降低了叶片水分利用效率[17]。

图2（f）为抽梢展叶期不同滴灌水分亏缺处理猕猴桃叶片WUEn日变化。亏水状态下WUEn日变化呈单峰型，峰值出现在12:00，此时出现了气孔开度降低和“光午休”现象，但Pn降幅明显小于gs。由表3可知，复水前不同处理WUEn日均值介于17.17～22.36 μmol/mmol，WUEn随亏水度加重而增大，与CK 相比，I-SD、I-MD1、I-MD2 处理WUEn分别提高30.2%、15.6%、14.0%，差异显著（P<0.05）；复水后不同处理WUEn日均值介于12.67～16.03 μmol/mmol，较复水前均有所降低，复水后保卫细胞吸水膨胀，气孔开度增大，gs大幅提高，叶片尚未成熟，复水后Pn提高并不显著，导致WUEn降低。

图2（g）为抽梢展叶期不同滴灌水分亏缺处理猕猴桃叶片CE 日变化。由图2（g）可知，不同处理CE 日变化呈双峰状，峰值出现在10:00 和14:00。如表3 所示，复水前后不同处理CE 日均值分别介于13.49～16.72、14.12～17.99 mmol/(m2·s)，水分亏缺显著降低CE，I-SD、I-MD1、I-MD2 处理CE 较CK 分别下降18.3%、14.3%和7.6%（P<0.05），说明水分亏缺抑制了Rubisco 羧化酶的活性[18]；复水后不同处理CE 略有提升，I-LD 处理CE 较CK 提升3.6%（P<0.05）。但在气孔开放Ci充足的情况下I-SD、I-MD1、I-MD2 处理CE 仍显著小于CK，表明复水后非气孔限制是影响猕猴桃光合作用的主要因素[9]。

图2 抽梢展叶期不同处理猕猴桃叶片光合参数日变化 Fig.2 Diurnal variations of photosynthetic parameters in kiwifruit leaves of different treatments at bud burst to leafing stage

表3 滴灌水分亏缺下抽梢展叶期猕猴桃叶片光合指标 Table 3 Effect of water deficit on photosynthesis of kiwifruit leaves at bud burst to leafing stage under drip irrigation

2.3 猕猴桃开花坐果期光合特性

图3（a）为开花坐果期不同滴灌水分亏缺处理猕猴桃叶片Pn日变化。由图3（a）可知，不同处理Pn日变化均呈单峰状，峰值出现在12:00；Pn随PAR的增大而提高，虽未出现明显“光午休”现象，但在PAR 较高情况下，复水前14:00 的Pn较复水后出现较大降幅，表明水分亏缺导致气孔限制降低了Pn[9]。如表4 所示，复水前后不同处理Pn日均值分别介于7.01～8.55、7.36～9.25 μmol/(m2·s)，水分亏缺显著抑制Pn，其中II-SD、II-MD1、II-MD2 处理Pn较CK 分别降低18.0%、16.8%、6.5%，差异显著（P<0.05）；复水后各处理Pn较复水前均有提升，复水效应明显。

图3（b）为开花坐果期不同滴灌水分亏缺处理猕猴桃叶片Tr日变化。不同处理Tr日变化均呈08:00—10:00 明显小于12:00—18:00 的趋势，Tr在08:00—12:00 随温度升高而提高，随后保持在较高水平。如表4 所示，复水前后各处理Tr日均值分别介于3.81～4.95、5.09～5.39 mmol/(m2·s)，水分胁迫显著降低Tr，各处理Tr较CK 降低4.0%～23.0%（P<0.05），复水后各处理Tr恢复到CK 水平。

图3（c）为开花坐果期不同滴灌水分亏缺处理猕猴桃叶片gs日变化。复水前后gs日变化均呈单峰状，但复水改变了峰值出现时间，复水前不同gs峰值均出现在10:00，复水后II-SD、II-MD1、CK 处理峰值均出现在12:00，II-MD2、II-LD 处理峰值均出现在14:00；亏水状态下gs随PAR 和Ta增大而增大，但随着Ta持续升高，gs快速下降；复水后gs在达到峰值后并未快速下降，因复水改善了田间小气候，使gs维持在较高水平。如表4 所示，复水前后不同处理gs日均值分别介于0.37～0.57、0.68～0.75 mmol/(m2·s)；水分亏缺显著降低了gs，与CK 相比，不同处理gs降幅介于7.0%～35.1%，差异显著（P<0.05），复水后各处理gs均明显增大，II-LD、II-MD2 处理恢复到CK 水平。

图3（d）为开花坐果期不同滴灌水分亏缺处理猕猴桃叶片Ci日变化。Ci日变化复水前呈“V”型，随着Pn提高和气孔开度降低，10:00—14:00 Ci迅速降低，在14:00 达极低值；复水后Ci日变化呈浅“U”型，未出现明显下降趋势。如表4 所示，复水前不同处理Ci日均值介于316×10-6～323×10-6，不同处理较CK 降低了1.5%～2.2%（P<0.05）；复水后不同处理Ci日均值介于330×10-6～339×10-6，较复水前有显著提升，表明复水降低了气孔阻力，保证了CO2供给。

图3（e）为开花坐果期不同滴灌水分亏缺处理猕猴桃叶片WUEi日变化。WUEi日变化呈单峰状，峰值出现在10:00，此时Pn随PAR 增加而提高，低Δe抑制了Tr，提高了WUEi。如表4 所示，复水前不同处理WUEi日均值介于1.73～1.87 μmol/mmol，与CK相比，II-MD2 处理WUEi提高8.1%（P<0.05）；复水后不同处理 WUEi日均值介于 1.44～1.72 μmol/mmol，较复水前均有所下降，复水后较高的RH和较低的Ta使Δe 保持在适宜范围，Tr显著提高而WUEi降低[19]。

图3（f）为开花坐果期不同滴灌水分亏缺处理猕猴桃叶片WUEn日变化。复水前WUEn日变化呈单峰型，峰值出现在14:00，此时出现气孔开度降低现象，gs降幅大于Pn，提高了WUEn。如表4 所示，复水前不同处理WUEn日均值介于15.03～18.90 μmol/mmol，WUEn随亏水度加重而提高，与CK 相比，II-MD2 处理WUEn提高18.2%，差异显著（P<0.05）；复水后各处理WUEn日均值介于10.82～12.80 μmol/mmol，较复水前均有所下降，除复水提高gs外，4 月26 日较低的PAR 导致Pn增幅较小也是导致WUEn降低的原因。

图3（g）为开花坐果期不同滴灌水分亏缺处理猕猴桃叶片CE 日变化。由图3（g）可知，复水前后CE 日变化均呈单峰状，CE 在08:00—12:00 随Pn增大而增大，在12:00 达到峰值。如表4 所示，复水前后CE 日均值分别介于22.34～26.56、21.77～28.02 μmol/(m2·s)；亏水状态下CE 随亏水度加重而显著降低，其中II-SD、II-MD1、II-MD2 处理Pn较CK 分别降低15.3%、15.6%、5.3%，差异显著（P<0.05）；复水后II-SD、II-MD1、II-MD2 处理CE 较复水前略有降低，表明较重度水分亏缺下猕猴桃光合作用受到了明显的气孔限制。

2.4 滴灌水分亏缺猕猴桃光合参数驱动因素分析

图4 为滴灌水分亏缺下猕猴桃叶片Pn-PAR、Tr-Δe、gs-Δe 关系。Pn均随PAR 增大而增大，且08:00—10:00增速明显高于12:00—18:00。Tr与Δe 总体呈二次曲线关系，在08:00—10:00 呈显著正相关（P<0.05），Tr随Δe 增大而显著增大；当Δe 持续增大到25×102Pa后，Δe 对Tr的影响明显降低，说明Δe 仅在较低值范围内（Δe<25×102Pa）是影响Tr的主要因素。gs与Δe总体呈二次曲线关系，但08:00—10:00 的Δe 增大显著提高gs，随着Δe 持续增大至17×102Pa，gs开始出现下降趋势，高Δe 下保卫细胞易失水，气孔开度减小gs降低[16]。

3 讨 论

光合作用供给植物生命活动的能量，同时形成碳水化合物等物质向不同器官转移、贮存并构成作物产量[20]。Forey等[21]研究发现，与充分灌溉处理相比，水分胁迫下桃树叶片Pn降低了25%。万梦丹等[22]对不同灌水条件下咖啡叶片光合特性的研究发现，灌水量越少，咖啡叶片Pn下降越明显。本研究中滴灌水分亏缺显著降低猕猴桃叶片Pn，且降幅随亏水度加重而增大，这与前人的研究结果一致。郭其强等[13]认为水分胁迫下光合速率降低的主要限制因子为气孔导度。Zhang等[23]发现，除气孔导度降低导致Ci下降外，水分亏缺下Rubisco酶活性和数量的降低也限制了黄瓜幼苗光合作用，但轻度水分亏缺下Rubisco酶相关基因的表达未显著下降。de Souza等[24]研究发现玉米受轻度水分胁迫会产生活性氧，并触发应激防御，而较重的胁迫程度使活性氧过量，对植物产生负面影响，降低植物光合速率。此外，水分胁迫也会降低植物叶片的含水率，阻碍叶绿素合成的同时促进叶绿素分解，抑制光合作用[25]。本研究中，复水后各处理Pn均有明显提升，复水补偿效应明显，且I-LD复水后Pn较CK提高4.2%，出现超补偿效应，这与前人研究结果基本一致。因此，水分亏缺会导致光合速率降低，但一定范围内水分胁迫后复水能使作物产生补偿效应以弥补胁迫期间受到的伤害[26]。

叶片水分利用效率可以评价作物对环境适应能力的强弱，是确定作物生长发育水分供给情况的主要指标之一。刘颖等[27]发现适度水分亏缺下金露梅WUEi较充分灌溉提高35.2%，Li等[28]发现70%充分灌溉灌水量下玉米叶片WUEi提高了13.4%。马军勇等[29]研究发现，灌水下限为55%θf时枣树WUEi较灌水下限为85%θf处理提高0.47 μmol/mmol。本研究中，I-MD1和II-MD2处理WUEi、WUEn分别较CK提高7.7%、15.6%和8.1%、18.2%，这与前人研究结果基本一致。作物在亏水锻炼后能演化出适应水分亏缺的结构和机制，实现水分利用的最优化。

4 结 论

1）抽梢展叶期（I 期）和开花坐果期（II 期）滴灌水分亏缺显著降低猕猴桃Pn、Tr、gs，WUEi、WUEn显著提高；与CK 相比，I-MD1 和II-MD2 处理WUEi、WUEn分别提高7.7%、15.6%和8.1%、18.2%；滴灌水分亏缺后复水显著提高猕猴桃叶片Pn，I-LD 处理Pn较CK 提高4.2%，出现超补偿效应。

2）I 期轻度水分亏缺处理可在I 期节水15%，使Pn提高4.2%，II 期中度水分亏缺处理可节约25%II期灌溉用水且使WUEi、WUEn分别提高8.1%、18.2%，是猕猴桃生育前期适宜的滴灌水分调控模式。

3）PAR 是影响滴灌猕猴桃叶片Pn的主要因子；水汽压差（Δe）仅在较低值范围内（Δe<25×102Pa）是影响Tr的主要因素；gs与Δe 总体呈二次曲线关系。