种子所处凋落物位置对杉木幼苗出土和早期生长的影响

王大洋,刘青青,陈艳芳,范金梅,王正宁,刘 博

(福建农林大学林学院/国家林业局杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002)

天然更新是森林生态系统中一个极其复杂的生物学过程，它不仅保证了森林生态系统的自我繁衍和恢复，而且保证了森林生态系统的可持续经营[1-3].影响森林天然更新的因素很多，其中凋落物是不可忽略的影响因素之一.在森林生态系统中，凋落物通常是种子掉落后首先接触到的物理环境，凋落物覆盖显著影响着幼苗出土及早期生长，进而显著影响森林的早期更新[4-8].国内外许多研究也表明凋落物对森林天然更新有重要影响，其主要表现为凋落物的物理阻隔作用使种子不能顺利与土壤、空气接触，进而影响幼苗出土和早期生长；且较厚的凋落物覆盖会严重降低种子所接收到的光照，进而不利于新芽的生长[9-13].

在自然条件下，种子成熟后脱落可能会掉落在不同位置，主要包括凋落物表层、凋落物和土壤之间、凋落物覆盖的土壤下方等[14].凋落物对幼苗出土和早期生长的影响与种子位置密切相关[15-17].如果种子位于凋落物上方，则因无法直接接触地表而影响其顺利吸收土壤中的水分和养分，进而降低萌发的可能性[18].即使种子能顺利萌发，但幼苗根系无法顺利进入土壤中，影响其养分和水分的正常吸收，并且萌发的种子在出苗过程中由于凋落物的机械阻碍消耗了大量的种子储存的营养物质，导致幼苗存活率远远低于在土壤表层萌发的幼苗，因此最后存活的幼苗极少[19].如果种子位于凋落物下方，则种子需要足够的储存物质才能穿过厚厚的凋落物层达到表层进行光合作用，从而降低了其生存的竞争力和幼苗建植的几率[20-23].同时较厚的凋落物覆盖有显著的消光作用，大大削弱了土壤表层的光照，使萌发的幼苗以黄化苗的形式穿过凋落物层，幼苗面临着较大的死亡危险[24-25].

杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook (Taxodiaceae)]作为我国南方最主要的人工林之一，在我国南方森林生态系统中具有重要地位[26-27]，但长期以来杉木以纯林为主，导致杉木人工林林分结构简单、生态服务功能低下，植被更新能力弱等一系列生态问题[28-31]，严重影响了杉木人工林的可持续经营，而人工林天然更新是否顺利是实现可持续经营的关键.研究[32-33]发现凋落物对杉木种子萌发及幼苗出土和早期生长具有显著影响，较厚的凋落物覆盖显著抑制了杉木种子的萌发、存活及幼苗早期生长.然而凋落物对幼苗出苗及早期生长的影响不仅受凋落物类型及覆盖厚度的影响[34]，而且还与种子所处凋落物的位置密切相关.但杉木种子处于凋落物位置如何影响其种子萌发及幼苗出土和早期生长，尚未见报道.

鉴于此，我们以杉木种子为研究对象，通过模拟种子脱落后在凋落物的可能位置(凋落物上方、凋落物和土壤之间、凋落物覆盖的土壤下方)，研究种子在凋落物中所处位置对杉木种子萌发及幼苗出土、存活、早期生长、形态响应、生物量累积及分配的影响；同时探讨生长与生物量分配的适应策略，以期寻找杉木更新障碍的因素，旨在为解除杉木人工林天然更新障碍提供依据.

1 材料与方法

1.1 种子和落叶的收集与处理

杉木种子来源于福建省漳州市五一国有林场的1.5代杉木种植园(25°02′N，117°29′E).于杉木种子成熟季节，在园内收集饱满、品质优良的种子；将种子带回实验室洗净，并晾干、消毒；储存在4 ℃环境下备用.播种前，取一定量的杉木种子，先放在0.5%(体积分数)的高锰酸钾(K2MnO4)溶液浸泡消毒30 min，接着用75%(体积分数)的乙醇浸泡1 min，随后将种子置于去离子水中浸泡24 h.去掉漂浮的种子，并筛选下沉种子中的劣质种子及涩粒，尽量保证留下的种子饱满且具有活力.选取大小一致和形状相似(扁椭圆形)的饱满颗粒种子进行试验，种子千粒重为6.4 g.

于杉木树叶凋落季节，从同一人工林收集新鲜的杉木落叶，用蒸馏水将叶片表面灰尘颗粒清洗干净，在室温下风干，并保存在信封中备用.

1.2 试验方法

试验在福建农林大学林学院的大棚内进行.模拟种子脱落后在凋落物中的可能位置，设置4个播种位置：种子位于1 cm土层下方(对照，无凋落物覆盖)；种子位于凋落物表层(简称表层)；种子位于凋落物和土壤之间(简称中间)；种子位于1 cm土层下方，有凋落物覆盖(简称下方).依据杉木人工林多年观测的凋落物量平均值设置400 g·m-2凋落物覆盖量[35-36].将上述挑选好的杉木种子播种在凋落物的不同位置，每盆播种50粒，每个处理5个重复.本试验采用直径18 cm、高20 cm的塑料花盆，花盆内装满泥炭土与蛭石配比为2∶1的培养基质.为保证相同处理凋落物的厚度相对一致，采用称重法控制凋落物厚度，凋落物质量为每盆10 g，覆盖时尽量铺设均匀.试验过程中盆内基质保持湿润状态.

1.3 测定指标

1.3.1 种子萌发指标 播种后，每天观测并记录种子萌发及幼苗存活状况，直至未发现萌发新的幼苗.对于有凋落物覆盖的种子，一旦观测到子叶穿过凋落物，则认为种子已经出苗成功[37].

出苗率=(穿过凋落物表面的幼苗数/播种种子总数)×100%

存活率=(试验结束时每盆的活苗数/播种种子总数)×100%

存活的标准是具有鲜活的根、茎和叶[32].

1.3.2 幼苗形态及生物量指标 试验结束后，将盆内所有的幼苗收取并洗净；在每盆幼苗中随机选择5株，分成根、茎、叶，测量幼苗根长、苗高；将幼苗的根、茎、叶分别装入信封，放置在80 ℃烘箱内烘48 h至恒量，然后称其干重；最后计算幼苗的总生物量、各部分(根、茎、叶)生物量比、根冠比及幼苗粗壮度.

根冠比=根生物量/(茎生物量+叶生物量)

幼苗粗壮度=(茎生物量+叶生物量)/苗高

1.4 数据统计与分析

采用SPSS 20.0软件对数据进行统计分析.采用单因素方差分析法分析种子所处凋落物的不同位置(对照、表层、中间和下方)对种子出苗率、幼苗存活率及各生长指标的影响.用最小显著差异法(LSD)进行差异显著性检验(P=0.05).并用Excel 2003和Origin 9.0进行图表的绘制，图表中数据均为平均值±标准误差.

2 结果与分析

2.1 种子所处凋落物位置对种子萌发和幼苗存活的影响

与对照相比，中间和下方处理对出苗率均有显著的促进作用，而表层处理的出苗率稍有降低(图1).由图1可知，与对照相比，中间和下方处理对幼苗存活率均无显著影响，但表层处理对幼苗存活率有显著的抑制作用.

不同小写字母代表不同种子位置处理之间差异显著(P<0.05).图1 种子位置对出苗率和存活率的影响 Fig.1 Effect of seed position on the emergence and survival rates of seedlings

2.2 种子所处凋落物位置对幼苗生长的影响

种子所处凋落物位置显著影响杉木幼苗根长和苗高生长(表1).与对照相比，表层和中间处理的幼苗根长有所增加，但凋落物表层处理差异显著；而下方处理的幼苗根长减短，但不显著(图2).与对照相比，下方处理对幼苗苗高增长具有显著的促进作用，而表层处理对幼苗苗高增长有显著的抑制作用，中间处理对幼苗苗高增长无显著影响(图2).

2.3 种子所处凋落物位置对幼苗生物量及分配的影响

从表1可看出，种子所处凋落物位置显著影响幼苗的根生物量、茎生物量、叶生物量和总生物量.与对照相比，表层处理对幼苗根生物量积累具有显著的促进作用，而中间和下方处理则对幼苗根生物量积累均无显著影响.与对照相比，中间和下方处理的幼苗茎生物量、叶生物量、总生物量积累均有显著增加，而表层处理对幼苗的茎生物量、叶生物量、总生物量积累有显著的抑制作用(图3).

种子所处凋落物位置对杉木幼苗的根生物量比、茎生物量比、叶生物量比具有显著影响(表1).由图3可知，与对照相比，表层处理对根生物量具有显著促进作用(提高了15.7%)；而中间和下方处理对根生物量均有显著的抑制作用(分别下降了17.1%和17.2%)；与对照相比，中间和下方处理显著提高了幼苗叶生物量比；与对照相比，3种处理均显著降低了幼苗茎生物量比，其中，表层处理的幼苗茎生物量比最低(下降了22.5%).

表1 种子位置对幼苗各生长指标影响的单因素方差分析结果Table 1 One-way ANOVA on the effects of seed position on seedling growth index

不同小写字母表示不同种子位置之间差异显著(P<0.05).图2 种子位置对杉木幼苗生长的影响Fig.2 Effect of seed position on the growth of Chinese fir seedlings

不同小写字母表示不同种子位置之间差异显著(P<0.05).图3 种子位置对杉木幼苗生物量积累和分配的影响 Fig.3 Effect of seed position on the biomass accumulation and allocation of Chinese fir seedlings

2.4 种子所处凋落物位置对幼苗根冠比和粗壮度的影响

从表1还可看出，种子位置对杉木幼苗根冠比和粗壮度有显著影响.从图4可知：与对照相比，表层处理对根冠比具有显著的促进作用(增长了22.2%)，而中间和下方处理对根冠比均有显著的抑制作用(分别下降了22.6%和22.4%)；中间和下方处理对幼苗粗壮度均有显著的促进作用，而表层处理的幼苗粗壮度稍有增加，但不显著，中间处理对幼苗粗壮度的促进作用最大，增长了12.0%(图4).

3 小结与讨论

3.1 种子位置对出苗率和存活率的影响

幼苗出土和早期生长是自然更新中最脆弱的阶段.种子位于凋落物的位置显著影响幼苗的出土、存活和生长[17,38].本研究结果表明，中间和下方处理对杉木种子的出苗率具有显著的促进作用，这与前人研究结果一致[39-41]，即适当的凋落物覆盖能促进种子的萌发.与对照相比，中间和下方处理对幼苗存活率均无显著影响，但是表层处理的幼苗存活率明显降低.其原因是种子完成出苗后需要从土壤中汲取生长所需的养分与水分资源，而凋落物的存在阻碍了这一过程的进行.同时，本研究发现，位于凋落物上方的种子，其幼苗出苗率和存活率显著低于位于凋落物下方的种子，这与前人研究结果一致[22].

不同小写字母代表不同种子位置之间差异显著(P<0.05).图4 种子位置对杉木幼苗根冠比和粗壮度的影响Fig.4 Effect of seed position on root/shoot ratio and robustness of Chinese fir seedlings

3.2 种子位置对幼苗形态生长的影响

幼苗形态具有一定的可塑性，为了适应环境的变化而做出相应的改变[23,42,43].本研究结果表明，下方处理的幼苗苗高生长最佳，显著高于对照和表层处理，这与前人研究结果一致[21,23].这是由于凋落物覆盖形成了一个低光环境，阻碍幼苗获取光能，而幼苗为了穿出土壤和凋落物层进行光合作用，促使自身苗高生长.而不同处理下的根长与苗高的变化规律有所不同，表层处理时的幼苗根长最大.这可能是因为幼苗为了能够顺利地从土壤中获取自身生长所需的水分和养分，需要穿过凋落物层向下生长，进而促进了自身根长的生长.

3.3 种子位置对幼苗生物量积累、分配及粗壮度的影响

本研究结果表明，种子位置显著影响杉木幼苗各部分和总生物量积累.中间和下方处理有利于杉木幼苗茎生物量、叶生物量和总生物量的积累，这与前人的研究结果相似[44-45]，即适当的凋落物覆盖能够降低土壤温度，维持土壤湿度；且适当的掩埋可以使种子与土壤密切接触，有利于种子吸收养分和水分和幼苗生物量的积累.而表层处理产生抑制作用的原因可能是种子难以通过与土壤接触而汲取水分和养分，而且光照直射使得幼苗生物量积累较少.

植物为了适应环境变化而改变其对各部分生物量的分配[46].本研究结果显示，中间和下方处理对幼苗的茎生物量比和叶生物量比均有促进作用.说明种子位于凋落物与土壤之间以及位于凋落物土壤下1 cm更有利于杉木幼苗地上部分生物量的积累，这与前人研究结果一致[47-48].在凋落物覆盖下，光照强度减弱，植物幼苗为了顺利地生长发育，将更多的资源用于茎部的生长，从而获得更多的光能，提高其生存适合度.表层处理的杉木幼苗的根生物量比和根冠比最大.可能是由于凋落物阻隔幼苗根系与土壤接触，幼苗为了根系能顺利进入土壤吸收水分与养分，将更多的资源分配给根部，以保障幼苗生长.

幼苗粗壮度是用来衡量幼苗健壮程度的主要指标之一[24,42].本研究结果显示，与对照相比，中间和下方处理的幼苗粗壮度均表现为增加，且差异显著；而表层处理的幼苗粗壮度虽有增加，但不显著.这与前人研究结果[23,24,42]有所不同.原因可能是凋落物的覆盖虽然形成一个低光环境，但适当的凋落物覆盖形成的微环境有利于幼苗生长，因而幼苗高且粗壮.

本研究结果表明，种子所处凋落物位置显著影响杉木种子萌发和幼苗早期生长.种子位于凋落物与土壤之间能促进幼苗出苗，而种子位于凋落物表层时幼苗出苗和存活受到影响.凋落物表层处理的杉木幼苗根长最大，而苗高在种子位于凋落物土壤下1 cm时最大.种子位于凋落物与土壤之间，或位于凋落物土壤下1 cm，均有利于杉木幼苗茎、叶生物量和总生物量积累.说明在适当的凋落物量下，种子位于凋落物与土壤之间，或位于凋落物土壤1 cm之下，均有利于幼苗的建植.杉木幼苗出土及早期生长的影响依赖于种子在凋落物中所处的位置，种子处在凋落物上方最不利于幼苗出土及早期生长.