基于优化的地球生命力指数分析鄱阳湖鸟类多样性变化

刘 威，李 航，伊剑锋，邵明勤，刘观华，徐海根①，张日权②

(1.生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042；2.华东师范大学统计学院，上海 200062；3.江西师范大学生命科学学院，江西 南昌 330022；4.江西鄱阳湖国家级自然保护区管理局，江西 南昌 330325)

生物多样性指数对于生态系统的稳态、环境监测和决策管理具有量化指示作用[1-3]。目前用于衡量特定区域尺度上生物多样性水平的指数较多。一般来说，物种丰富度(species richness)和个体多度(individual abundance)可以直观地指示生物多样性水平[4-5]，Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数等常被用来评估群落生态[6-7]。不同多样性指数的权重计算方法存在差异，从而导致信息量的差异化[8]。如Shannon-Wiener指数侧重于赋予稀有物种较大的权重，Simpson指数侧重于赋予常见物种较大的权重[9]。

不同于常规的生物多样性指数，为了追踪脊椎动物种群数量随时间的变化，反映不同层面生物多样性指数的变化趋势，地球生命力指数(LPI)被采纳为衡量生态系统健康状态的主要指标之一，其能够综合考虑物种数和个体数在生物多样性指数中所占权重，对表达生态系统变化趋势更具有合理性[10]。地球生命力指数由世界自然基金会(WWF)于1997年研发，旨在通过收集各种脊椎动物种群数量，来反映地球生态系统健康状况[11-12]。目前LPI指数已应用于全球和中国等尺度上的生物多样性变化趋势分析[13-14]。结合世界保护监测中心生物多样性数据，LPI指数权衡了1970年以来全球脊椎动物多样性的动态变化，并量化了物种指数变化幅度，反映出1970年之后全球脊椎动物变化趋势[14-16]。LPI指数的计算要求有较大时空尺度的数据集，且精确性较低的数据往往导致较大的系统误差。对于精确度较高的小尺度数据，用LPI指数计算生物多样性和生态系统变化趋势时具有一定局限性，稳定性较低，容易受到优势种影响。

通过对现有生物多样性指数进行比较和不确定性分析，建立适合我国不同空间尺度的生物多样性评价指数，以便定期对全国或区域生物多样性和生态系统服务进行综合评估，掌握生物多样性和生态系统服务变化趋势[17-18]。通过优化LPI指数来分析不同年份鄱阳湖地区鸟类生物多样性水平变化情况，以了解鄱阳湖地区生态系统健康程度，比较不同生物多样性指数间差异。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

鄱阳湖位于江西省北部，地理坐标为28°11′～29°51′ N、115°49′～116°46′ E，上承赣江、抚河、信江、饶河和修水5河来水，下通长江。鄱阳湖地区属亚热带湿润性季风型气候区，年降水量为1 350～1 900 mm，光照充足，年均气温为18 ℃左右，无霜期长。在亚热带季风气候和独特的地形地貌影响下，鄱阳湖为典型吞吐型湖泊，具有“高水是湖、低水似河、洪水一片、枯水一线”的独特湿地景观，夏季鄱阳湖最高水位时淹没面积约为3 124 km2[19]。

1.2 野外观测

结合生态环境部南京环境科学研究所全国生物多样性观测网络数据库(China-Bon)中鸟类数据，获取2011—2017年鄱阳湖周边遂川县、新建县、永修县和庐山区鸟类连续观测数据，覆盖江西鄱阳湖国家级自然保护区和鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区[20]。2011—2017年沿鄱阳湖布设调查观测点46个(图1)，每年连续开展鸟类多样性观测工作，保证数据年际间可比性。调查方法参照HJ 710.4—2014《生物多样性观测技术导则 鸟类》和《县域鸟类多样性调查与评估技术规定》，鸟类分类依据《中国鸟类分类与分布名录》(第3版)。

图1 鄱阳湖鸟类观测点分布Fig.1 The distribution of bird population monitoring spots in Poyang Lake

1.3 数据分析

基于地球生命力指数(LPI，I)进行优化。LPI指数计算公式为

(1)

(2)

(3)

基于LPIN1指数，为了削弱个体数(N值)对指数的过度影响，对生物个体数取对数，形成新指数2(LPIN2)，其计算公式为

2011—2017年鄱阳湖地区鸟类数据经整理后，计算其LPI指数和新指数(LPIN1和LPIN2)，并利用bootstrap构建新指数置信区间，并采用非参数检验的Wilcoxon符号秩检验(Wilcoxon signed rank text)分析不同时间生物多样性指数的差异性，抽样强度为1 000次。常规生物多样性指数Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数采用Permute、vegan和Spaa包进行计算。采用Mann-WhiteneyU检验和Bary-Curtis指数对不同年际间鸟类群落进行差异性分析，进一步比较群落间差异性程度与指数变化的显著性分析之间的相关性。以上所有分析均基于R v3.6.1软件进行。

2 结果与分析

2.1 鄱阳湖鸟类种群变化

2011—2017年共观测到鄱阳湖鸟类188种1 208 474 只，隶属于16目49科(表1)。不同年际间，鄱阳湖地区观测鸟类群落结构存在波动，2017年观测到的鸟类物种数最多，为118种；2016年观测到的鸟类个体数最多，为400 616只(图2)。鄱阳湖地区鸟类物种数处于65～118种之间，不同年份间个体数波动较大，处于10 747～400 616只之间。

图2 鄱阳湖鸟类种群的年际变化Fig.2 The dynamic variation of bird population in Poyang Lake

表1 2011—2017年鄱阳湖鸟类群落组成Table 1 The population composition of bird in Poyang Lake from 2011 to 2017

基于2011—2017年鄱阳湖地区鸟类观测数据，分析不同年份鸟类群落生物多样性指数的动态变化(图3)。整体上，鄱阳湖地区鸟类群落多样性水平较高，处于稳定状态。2012年鸟类群落多样性水平最低，Shannon-Wiener指数为2.05，Simpson指数为0.74；2016年鸟类群落多样性水平最高，Shannon-Wiener指数为2.62，Simpson指数为0.87。

图3 鄱阳湖地区鸟类多样性指数变化趋势Fig.3 The dynamic variation of bird diversity index in Poyang Lake

2.2 鄱阳湖鸟类多样性变化趋势分析

为了解鄱阳湖生态系统健康状况和生物多样性水平变化趋势，基于LPI指数和优化的新指数(LPIN1和LPIN2)比较分析2011—2017年鄱阳湖鸟类群落变化趋势(图4)。

图4 2011—2017年鄱阳湖地区鸟类指数变化趋势Fig.4 The dynamic variation of bird indices with 95% confidence intervals in Poyang Lake from 2011 to 2017

由图4可知，LPI指数与优化的新指数在变化趋势上具有一致性，但具体年份间的变化趋势和变化幅度存在一定差异。2011—2013年，LPI指数呈现先下降再上升的动态变化，而优化的LPIN1和LPIN2指数呈现小幅度上升再下降变化。对比同期物种数、个体数和多样性指数，优化的LPIN1和LPIN2指数对于2011—2013年鄱阳湖地区鸟类群落动态变化更具有代表性，即2011—2013年鄱阳湖地区鸟类物种数变化幅度较小，个体数呈现明显下降趋势。而LPI指数上升趋势与这种情况不相符。2014—2017年，LPI指数与LPIN1和LPIN2指数变化趋势相似。

LPI指数表明2011—2017年鄱阳湖鸟类种群呈现上升趋势，LPI指数整体上升53%。LPIN1和LPIN2指数具有同样变化趋势，但LPIN1和LPIN2指数整体仅上升5%。不同于LPI指数，在优化新指数前提下，进一步分析不同年份间优化指数的差异性。在2014和2017年，鄱阳湖鸟类群落变化趋势变化不显著，其他年份间LPIN1和LPIN2变化趋势指数均存在显著差异(P<0.05)。

为了对比优化的LPI指数的差异性分析的结果，采用Bary-Curtis群落相似性分析和Mann-WhiteneyU检验分析不同年际间鄱阳湖鸟类群落差异性(表2)。Bary-Curtis群落差异性指数在0.26～0.71之间，表明鄱阳湖地区鸟类群落结构年际间差异不大。其中，2014与2017年鸟类群落相似性较低，为0.29，这与LPIN1和LPIN2结果一致。但Mann-WhiteneyU检验结果表明鸟类群落在不同年份间差异均不显著，表明鄱阳湖地区鸟类群落年际间差异不明显。

表2 鄱阳湖不同年份间鸟类群落相似性分析Table 2 The similarity of bird populations among different years in Poyang Lake

3 讨论

3.1 鸟类群落波动及数据有效性

鄱阳湖地区湿地资源丰富，承载着大量鸟类，具备较为完整的生态系统[21]。由于气候变化和人为干扰，鄱阳湖地区鸟类受胁严重。随着对鄱阳湖地区鸟类群落结构的了解和对珍稀濒危物种的调查，国家和区域尺度上采取了较多保护措施，注重鄱阳湖地区栖息地恢复，降低人为干扰[22]。因此，结合连续7 a的鸟类观测数据和生物多样性指数分析，可以反映鄱阳湖地区鸟类群落动态变化和保护成效。

采用2011—2017年鄱阳湖地区鸟类连续观测数据，该数据具备连续性和完整性，可保证在小尺度格局下数据的精确度。结果表明整体上，鄱阳湖地区鸟类群落多样性呈上升趋势，优化地球生命力指数上升5%，LPI指数上升53%。受观测强度、鄱阳湖水文变化、气候、人为干扰等因素影响，鄱阳湖地区鸟类群落会产生相应波动，但整体上处于稳定上升状态[22-23]。LPI指数53%的上升幅度明显过高，超出了对研究地区鸟类群落的认知。

该研究通过多个指数分析了鄱阳湖地区生态系统健康水平，但仅有7 a的观测数据，时间跨度相对比较局限。相较于世界自然基金组织(WWF)的《地球生命力报告》和Jonathan于2005年发布的生物多样性变化趋势分析[13]，长达49 a的生物多样性调查数据可以在更大尺度上反映全球生态环境变化。该研究虽然存在尺度小的缺陷，但高精确度的数据和优化的新指数对于分析生物多样性变化趋势显得更加准确。此外，该研究仅以7年鸟类观测数据进行生物多样性指数变化趋势分析，无法完整反映鄱阳湖长期的生态系统变化状况。建议开展连续生物多样性观测工作，加强数据积累，从而更加准确地分析区域生态系统健康程度。

3.2 不同生物多样性指数间的比较

常规生物多样性指数Shannon-Wiener指数和Simpson指数结果表明鄱阳湖地区鸟类多样性程度总体上呈稳定状态，指数值存在年际间波动。由于Shannon-Wiener等指数具有一定时效性，不能很好地反映区域生物多样性动态变化趋势和定量化的指数变化幅度[24]。

采用Shannon-Wiener指数和Simpson指数分析每年鄱阳湖地区生物多样性水平，容易受到物种数和个体数快速变化对多样性指数年际间变化的影响。而LPI指数、LPIN1指数和LPIN2指数可以连续地表现出鄱阳湖地区鸟类群落年际变化。在LPI指数基础上，新指数合理考虑了物种数和个体数的权重，弱化了观测误差对指数的影响，提高了指数稳健性。LPI指数对数据和统计范围要求较高，适用于全球等大尺度生物多样性指数变化分析，而将其运用到小尺度格局时，结果误差会较大。优化后的LPI指数变化趋势整体上与常规多样性指数和LPI指数一致，更适用于小尺度格局下生物多样性连续观测数据，可以对区域生态系统进行评估。

在应用范围上，Shannon-Wiener等传统多样性指数更适合于对特定时空生物多样性进行分析，对于判断指数变化具有局限性，缺乏在时间尺度上的前后对比。而在LPI指数基础上，优化的LPI指数能适用于各尺度下生物多样性指数的变化研究，尤其是将目前生物多样性指数与早期生物多样性状况进行比较，更能反映生态系统健康程度，但要求有较长时间跨度的数据。

考虑到生物多样性水平受多重因素的影响，不同年际间可能会存在一定合理波动。因此，该研究引入Wilcoxon符号秩检验进行生物多样性变化趋势的显著性检验。Bary-Curtis群落差异性分析和U检验表明鄱阳湖不同年份间鸟类群落结构差异不显著，这与鄱阳湖地区优化的LPI指数变化的显著性分析结果不一致。优化指数的抽样比较结果表明年际间鸟类指数有着较为显著的变化趋势，这在常规的α和β多样性分析中则未能直接地表现出来。可见，常规生物多样性指数分析和差异性比较是基于群落结构，而优化的LPI指数更有利于分析指数的年际间差异。