西藏拉萨周边繁殖鸟类多样性与分布研究

刘艳超，刘善思，杨 乐①

(1.西藏自治区高原生物研究所，西藏 拉萨 850000；2.西藏自然科学博物馆，西藏 拉萨 850000)

全球气候变暖对鸟类分布、种群动态和物候等方面产生了影响[1]，例如，气候变化改变了鸟类种群数量[2]、活动时间和栖息地格局[3]，同时极端天气增加对水鸟栖息地选择和食物补给产生影响[4]，而鸟类做出的快速性改变尚不能有效应对气候变化带来的威胁[5]。据预测，2080年青藏高原和中国东北地区气候条件将更适合于更多的保护鸟类物种生存[6]。因此，在全球气候变化背景下，了解青藏高原鸟类资源对开展高原鸟类多样性合理保护具有前瞻性意义。

鸟类多样性可反映鸟类与环境的关系[7]，鸟类群落结构与数量分布变化是测度生态系统状态的重要指标[8]。研究繁殖鸟类多样性与生境类型的关系，对加强繁殖鸟类群落保护具有重要意义。近年来，在我国西藏繁殖鸟类研究区域主要集中湖泊周边，如刘善思等[9]发现藏北湖盆区繁殖鸟类多样性较高，是很多水鸟重要繁殖地；张国钢等[10]在羊卓雍错记录到繁殖鸟类21种。

拉萨市作为西藏经济发展最迅速、人口最密集的区域，城市化基础建设和土地利用类型变化在不同程度上改变了很多鸟类栖息地，甚至导致生境隔离和生境破坏[11]。人类对自然环境及栖息地的破坏严重威胁鸟类生存[12]，且鲜有西藏城市周边繁殖鸟类多样性时空变化研究，开展拉萨周边繁殖鸟类多样性研究对了解青藏高原城市周边鸟类多样性具有重要价值。于2016—2019年5和6月对拉萨周边地区8个区域鸟类种类和数量进行调查，研究拉萨周边不同环境繁殖鸟类多样性及年际变化特征，为进一步了解青藏高原城市化建设对鸟类多样性的影响提供数据基础。

1 材料与方法

1.1 研究区域与调查方法

拉萨市位于西藏东南部，喜马拉雅山脉北侧，地处雅鲁藏布江支流拉萨河中游河谷平原地带，地势北高南低，地理坐标为29°36′ N、91°06′ E，平均海拔为3 650 m。根据拉萨市周边地区湿地、水系和鸟类分布特点，分别在大佛岛、雅鲁藏布江贡嘎段、拉萨河曲水段、雄色寺、夺底沟、边角林湿地、拉鲁湿地西湖和东湖8个区域选取8条样线，生境类型包括河流、灌丛草原和沼泽3种(表1)。在动物地理区系上，调查区位于古北界青藏区青海藏南亚区[13]。

表1 拉萨繁殖鸟类调查区域Table 1 Breeding bird survey regions in Lhasa

于2016—2019年5月(繁殖前期)和6月(繁殖后期)各开展1次繁殖鸟类调查，每年调查2次，2次调查时间间隔1个月，尽可能保持每年的调查日期一致。以2～3人为一组，采用样线法以1.0～1.5 km·h-1行走速度统计8个调查区域鸟类种类、数量及生境类型，样线长为2.0～2.7 km。调查采用的仪器为10×25双筒望远镜、Leica 25-60倍单筒望远镜和Nikon D7100长焦相机。鸟类分类鉴定工作主要依据《中国鸟类分类与分布名录》[14]、《中国鸟类野外手册》[15]、《西藏鸟类志》[16]和《中国青藏高原鸟类》[17]。鸟类濒危等级和濒危程度参考2017年《IUCN濒危物种红色名录》、《国家重点保护野生动物名录》、《中国濒危动物红皮书》[18]和2019年《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)。

1.2 数据分析

分别采用Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Simpson指数和Jaccard相似性系数分析物种多样性、均匀度、优势度和群落间相似性系数[19]。采用百分率统计法划分不同物种种群数量等级[20]。采用SPSS 22和Excel 2003软件对调查数据进行处理，并对不同生境物种多样性进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 拉萨周边繁殖鸟类物种组成

2016—2019年共记录到鸟类15目35科103种，占西藏鸟类总数492种[21]的20.94%。其中，雀形目鸟类18科60种，占研究区鸟类物种数的58.25%，非雀形目鸟类17科43种(附录1)。其中，古北种62种，占60.19%；东洋种21种，占20.39%；广布种20种，占19.42%。

IUCN物种红色名录鸟类有8种，其中近危等级6种，分别为藏马鸡(Crossoptilonharmani)、白眼潜鸭(Aythyanyroca)、胡兀鹫(Gypaetusbarbatus)、高山兀鹫(Gypshimalayensis)、大紫胸鹦鹉(Psittaculaderbiana)和大草鹛(Babaxwaddelli)；易危等级1种，为红头潜鸭(Aythyaferina)；濒危等级1种，为猎隼(Falcocherrug)。列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)7种，其中列入附录Ⅰ的鸟类为藏马鸡，列入附录Ⅱ的鸟类为胡兀鹫、高山兀鹫、雕鸮(Bubobubo)、红隼(Falcotinnunculus)、猎隼和大紫胸鹦鹉6种。列入中国濒危物种红皮书6种，其中稀有等级4种，分别为藏马鸡、高山兀鹫、黑鸢(Milvusmigrans)和雕鸮，易危等级2种，分别为胡兀鹫和猎隼。列入国家重点保护名录7种，其中胡兀鹫为I级保护动物，藏马鸡、高山兀鹫、黑鸢、雕鸮、红隼和猎隼6种为Ⅱ级保护动物。统计拉萨周边繁殖鸟类种群数量等级，发现有45种鸟类为偶见种(<1%)，58种鸟类为常见种(1%～<10%)，其中种群数量等级在5%以上的分别为灰背伯劳(Laniustephronotus，5.2%)、绿头鸭(Anasplatyrhynchos，6.4%)、麻雀(Passermontanus，9.0%)和山斑鸠(Streptopeliaorientalis，9.5%)(附录1)。

2.2 拉萨周边繁殖鸟类年际变化

由表2可知，2018年拉萨周边繁殖鸟类种类最多，为76种，多样性指数也最高，为3.48；2017年鸟类数量最多；2016—2019年研究区优势度指数变化不大，在0.94～0.95范围内；2016和2019年均匀度指数最大，均为0.82，2018年次之，2017年最小。

表2 2016—2019年拉萨周边繁殖鸟类物种多样性Table 2 The species diversity of breeding birds in Lhasa from 2016 to 2019

2018年拉萨周边鸟类物种数明显多于其他年份，有14种鸟类仅在2018年被观测到，除烟腹毛脚燕(Delichondasypus)数量达到100只以上以外，其他13种鸟类数量均在5只以内，均为偶见种。相比2018年，2019年鸟类数量(1 929只)下降173只，主要体现在雀形目鸟类上。

2.3 不同区域和生境类型鸟类多样性比较

由表3可知，不同区域之间，大佛岛鸟类物种数(47种)最多，拉萨河曲水段多样性指数(3.27)最高，而拉鲁湿地东湖物种数(27种)和多样性指数(2.46)均最小。除夺底沟(2.76)和拉鲁湿地东湖外，雄色寺、雅鲁藏布江贡嘎段、大佛岛、边角林湿地和拉鲁湿地西湖多样性指数在2.92～3.09之间。拉萨河曲水段优势度指数最大，为0.95，拉鲁湿地东湖最小，为0.87，其他区域在0.90～0.93之间。拉萨河曲水段均匀度指数最高，为0.87，夺底沟最小，为0.74。

表3 不同区域繁殖鸟类物种多样性Table 3 The species diversity in different survey sites

从繁殖鸟类空间分布来看，2016年拉鲁湿地西湖繁殖鸟类物种数最多，2017年雅江贡嘎段最多，2018年雄色寺最多，2019年大佛岛最多。2016—2019年拉鲁湿地东湖鸟类物种数均最少，2018年雄色寺鸟类多样性指数、均匀度指数和优势度指数最高。

由表4可知，在3种生境类型之间，灌丛草原生境鸟类物种数最多，而临河生境鸟类个体数、多样性指数、均匀度指数和优势度指数最高，沼泽生境各项指标则最低。

表4 2016—2019年拉萨繁殖鸟类不同生境物种多样性Table 4 The species diversity in different habitats in Lhasa from 2016 to 2019

2.4 拉萨周边繁殖鸟类繁殖前、后期多样性比较

由表5可知，2016和2018年拉萨周边繁殖鸟类繁殖前期物种数高于繁殖后期；2017和2018年繁殖前期个体数量高于繁殖后期；2017年繁殖前期多样性指数明显高于繁殖后期；2016—2019年繁殖前期优势度指数与繁殖后期相差<0.01，基本保持一致；2017年繁殖前期均匀度指数明显高于繁殖后期，而2018年则相反，2016与2019年相差不大。

表5 繁殖前后期鸟类物种多样性Table 5 Comparison of species diversity before and after breeding

总体来说，研究区繁殖鸟类繁殖前期物种数、个体数量和多样性指数均略高于繁殖后期。而繁殖前、后期均匀度指数和优势度基本一致。繁殖前期数量达200只以上的鸟类为树麻雀(378只)、山斑鸠(326只)、绿头鸭(300只)、赤麻鸭(Tadornaferruginea，250只)和灰背伯劳(218只)，繁殖后期数量达200只以上的鸟类为山斑鸠(453只)、树麻雀(360只)、绿头鸭(223只)和灰背伯劳(207只)。

2.5 拉萨周边繁殖鸟类相似性指数比较

由表6可知，拉萨河曲水段与大佛岛繁殖鸟类群落相似性指数(0.667)最大；雅鲁藏布江贡嘎段与拉萨河曲水段次之(0.574)；拉鲁湿地东湖与雄色寺最小(0.197)。整体可以看出，除同一生境类型雄色寺与边角林湿地之间鸟类群落相似性指数较低外，其他同一生境类型区域之间鸟类群落相似性指数均较高。

表6 不同区域繁殖鸟类相似性指数比较Table 6 Comparison of similarity indexes in different survey sites

3 讨论

3.1 拉萨周边繁殖鸟类资源

鸟类种群数量、分布与生境密切相关[22]，而复杂多样的生境能为鸟类提供丰富的食物来源[20]。该研究共记录到鸟类15目35科103种，明显多于西藏北部湖盆区(64种)[9]、羊卓雍错(32种)[10]和典型城市公园(36种)[23]，分析其原因，相较于湖泊和城市地区鸟类调查，该研究生境涵盖泥炭藓沼泽、河流、灌丛、草原农田、树林、农田和沼泽。复杂多样的景观和微环境特征能够为更多的对栖息地生境有不同需求的繁殖鸟类提供合适的繁殖场所[24]。此外，笔者发现拉萨周边繁殖鸟类中雀形目鸟类物种数最多，这与西藏诸多城市公园[23]以及低海拔城市公园[11]和郊区[25-26]鸟类研究结果一致，但与羊卓雍错繁殖鸟类以雁鸭类为主的研究结果[10]不同。另外，笔者发现繁殖鸟类中山斑鸠和麻雀个体数量较多，这些鸟类更容易适应城市化水平低的区域[27]，同时人类的生活垃圾和人工建筑物可为这些鸟类提供食物和很好的繁殖场所[11]，这与长沙市区城市公园[25]、贵阳市郊区[11]、广州城市绿地[26]和北京市[27]等城市周边鸟类多样性研究结果较为一致。

在国家重点保护鸟类中，国家Ⅰ级保护动物胡兀鹫仅在2018年观测到2只，国家Ⅱ级保护动物猎隼、黑鸢和雕鸮也分别仅在2017、2018和2019年观测到1只，反映了这4种保护动物在拉萨周边数量较少且活动不规律。2016—2019年拉萨周边繁殖鸟类数量保持在2 000～2 100只，2016、2017和2019年调查到的鸟类种类组成大体保持一致。

3.2 不同区域和生境鸟类多样性

不同鸟类群落在不同生境中分布存在一定差异[28]。某些鸟类物种和类群对河流的存在有强烈反应，流域内栖息地异质性和河流可以增加鸟类多样性[29]。鸟类物种丰富度和密度还取决于可利用的食物来源[30]。该研究发现拉萨河曲水段鸟类多样性指数、均匀度指数和优势度指数在8个区域中最高，拉萨河曲水段生境以河流为主，附近因河流灌溉有较多农田，加之该区域距离市区较远，因此较少的人为干扰和丰富的食物来源为繁殖鸟类提供了合适的繁衍生存空间，这与兴凯湖不同栖息地水鸟群落结构研究结果[31]类似。在3种生境类型中，笔者研究中临河生境鸟类多样性指数、均匀度指数和优势度指数均最高。灌丛草原生境可为鸟类提供较为丰富的植物、昆虫等食物，是一种隐蔽的栖息地和取食场所[11]。笔者研究中灌丛草原生境鸟类种类在3种生境类型中最多。

湿地水质与水鸟多度相关，直接影响水鸟适宜栖息地数量[4]。笔者研究中拉鲁湿地东湖繁殖鸟类种类、多样性指数在8个区域中最低，这可能是因为拉鲁湿地水体富营养化严重，威胁鸟类食物来源和健康，同时其植被被人为收割影响了鸟类筑巢繁殖和雏鸟发育，最终影响鸟类种群数量的平衡和栖息地的选择[32]。一般人为活动越多、开发程度越高的区域，鸟类种类和数量相对要低[33]，如城市人为噪声对城市公园鸟类保护会产生负面影响[34]。8个调查区域中拉鲁湿地东湖区域距市区最近，最容易受到城市发展和人类活动的影响。2016—2019年拉鲁湿地东湖鸟类物种数最少，这可能是城市化发展[11]和工程建设的人为干扰[35]等多方面共同影响的结果。

3.3 繁殖期鸟类多样性及栖息地相似性指数比较

笔者研究发现研究区繁殖前期鸟类物种数、个体数和多样性指数均略高于繁殖后期。在繁殖前期，繁殖鸟类来到栖息地及其周围湿地进行繁殖[36]；在繁殖后期，部分鸟类可能已经提前离开或繁殖鸟类处于育雏期，很难被观测到[37]。

2种不同生境植被类型重叠越多，2者之间鸟类群落相似性系数就越高[20]。笔者研究发现除同一生境类型的雄色寺与边角林湿地之间鸟类群落相似性指数较低外，其他同一生境类型区域之间鸟类群落相似性指数均较高。

4 拉萨周边繁殖鸟类保护建议

随着社会经济日益发展，如何正确处理拉萨社会发展与繁殖鸟类资源保护之间的关系，是值得密切关注的问题。为促进拉萨鸟类种群资源长久稳定和增长，结合研究结果，提出以下建议：(1)根据拉萨河曲水段繁殖鸟类调查结果，在拉萨城市建设和发展中，尽可能保留一些原始灌木草原、湿地和水源，为鸟类繁殖提供停歇、摄食和筑巢的栖息地；(2)根据拉鲁湿地东湖繁殖鸟类调查结果，建议持续关注和监测繁殖鸟类不同栖息地生境和鸟类多样性变化，及时了解栖息地环境改变程度和种群变动情况，以便对影响鸟类资源变动的因素及时采取科学保护措施；(3)加强对拉萨鸟类栖居地引入的外来鸟种[23]或流浪狗等捕食者[38]的管理；(4)加强对民众的爱鸟护鸟教育，增进社会环境保护及动物保护意识，维持拉萨周边繁殖鸟类种群可持续发展。