油菜素内酯浸根对水稻水卷苗机插植伤的修复效应

2020-11-23李玉祥何知舟丁艳锋王绍华李刚华

中国水稻科学 2020年6期

李玉祥何知舟丁艳锋王绍华李刚华,*

(1 石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003；2 江苏省现代作物生产协同创新中心/南京农业大学国家信息农业工程技术中心/农业部南方作物生理生态重点开放实验室，南京 210095；*通信联系人，E-mail: lgh@njau.edu.cn)

水稻是我国主要的粮食作物之一，其生产和消费水平均居世界前列[1]。水稻机插秧是用高速插秧机栽插代替原始手工栽插的高效水稻栽培技术，具有高产、高效、稳产的技术优势。随着我国城镇化进程加速、土地流转规模的增大，农村劳动力输出增多，水稻生产的用工矛盾日益突出，通过机械插秧作业替代效率低下的手插秧势在必行。然而，在实际生产中，机插中会造成一定的植伤，缓苗期延长，进而影响水稻本田生长发育和最终产量形成。曾永跃等[2]研究表明，机插秧水稻返青和缓苗时间长，返青缓苗期间地上部生长缓慢。袁奇等[3]研究显示，机插稻分蘖发生比手栽稻普遍晚1 个叶龄期。因此，减轻水稻机插植伤，缩短秧苗缓苗期，促进分蘖早生快发对进一步提高机插稻产量具有重要意义。

针对传统营养土育秧方法，Li 等[4]研究结果表明，与对照(喷施清水)相比，对传统旱育秧苗栽前喷施三十烷醇(Triacontanol)，能显著提高秧苗栽后叶片抗氧化酶活性，降低过氧化氢浓度，减轻机插植伤对水稻的生长限制，促进水稻产量增加；林晓金等[5]研究表明，以50 mg/L 浓度的褪黑素浸种，能提高秧苗机插本田后发根力，增强根系活力，提高叶绿素含量，加速秧苗缓苗，返青活棵快。而对于新型水稻育秧方法——水卷苗育秧方法而言[6-9]，相关研究鲜见报道。

油菜素内酯(Brassinolide, BR)又称芸薹素内酯或芸薹素，是一种甾体化合物，广泛存在于植物界，对植物生长发育有多方面的调节作用，一些植物生理学家也将之称为“第六大植物生长激素”[10]。BR会影响植物细胞的伸长与分裂、维管束分化、叶片形态、植物育性及衰老，调节生殖生长，参与植株向重力性和光形态建成，还能够提高植物对干旱、冷害、重金属、除草剂伤害、盐胁迫等逆境的抗性[11-14]，且廉价无毒，能够在生产实践中广泛使用。根据油菜素内酯在植物上表现的积极作用，我们推断外施油菜素内酯能够减轻水稻机插植伤，缩短缓苗期，促进水稻早生快发，实现机插水稻高产稳产。针对此，本研究以长江中下游地区主栽水稻品种宁粳8 号为供试材料，旨在评估不同浓度油菜素内酯浸根对水卷苗机插植伤的修复效应，研究结果可为生产实践提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验地点及品种

试验于 2017 年在南京农业大学丹阳试验基地(31。54‘31“N，119。28‘21“E)进行，试验包括盆栽和大田试验。土壤为黏壤土，N、P、K 含量分为1.12 g/kg、0.47 g/kg、1.95 g/kg。水卷苗育秧(hydroponically grown long-mat seedlings, HLMS)在玻璃温室中进行。试验选择长江中下游地区大面积推广的常规粳稻品种宁粳8 号为供试材料。

1.2 试验设计与处理方法

试验于5 月28 日播种，采用水卷苗育秧方法[6]培育秧苗，播种量(以芽谷质量计，芽谷质量为稻种质量的1.3 倍)568 g/m2。6 月20 日移栽，移栽前2 d，使用不同浓度的油菜素内酯(BR)对水卷苗进行浸根处理，浓度分别为 0(CK)、1(T1)、10(T10)、20(T20) mg/L，处理时将不同浓度 BR加入水培营养液中循环浇灌秧苗；BR 购自Sigma公司，分子量为 480.68，纯度≥90.0%。移栽当天，选择长势一致的秧苗模拟机插处理——剪根并保留2 cm 根系，栽插到塑料桶中，每桶4 穴，每穴 4 苗，每处理重复 20 桶；当天用高速插秧机[PG63DVRF +Long mat (PG6, 63) SET, 日本井关农机株式会社]进行大田机插，行株距为30 cm ×13.3 cm。

塑料桶高35 cm，内径34 cm，每桶装水稻土15 kg。桶栽和大田总施氮量(尿素，折合纯氮)270 kg/hm2，基蘖肥∶穗肥为3∶2，其中基肥和分蘖肥各占50%，穗肥分2 次等量施用(分别于倒4 叶和倒2 叶期施用)。磷肥(过磷酸钙，折合 P2O5)90 kg/hm2，钾肥(氯化钾，折合K2O)120 kg/hm2，磷肥全作基肥一次性施用；钾肥分两次施用，基肥和促花肥各占50%。其他管理与当地常规高产栽培一致。

1.3 测定项目及数据收集

1.3.1 形态指标

在桶栽条件下，于移栽后0、5、10、15、20 d，每重复选取长势一致的秧苗 10 株测量株高；移栽后3、6、9、12 d 分别取样，用根系扫描仪(日本爱普生 Perfection V700 Photo)及根系分析系统(加拿大WinRhizo)测量分析根系形态相关指标(根长、根直径、根表面积、根体积、根尖数)。每处理取100株秧苗分地上部与地下部两部分，置于 105℃烘箱中烘30 min 杀青，之后在80℃下烘至恒重，记录干物质量，并计算根冠比(根冠比=地上部干质量/地下部干质量)。

1.3.2 H2O2浓度和抗氧化酶活性的测定

在桶栽条件下，取鲜样测定 H2O2浓度和抗氧化酶活性，其中 H2O2采用南京建成生物公司提供的试剂盒及方法；APX、GR、SOD、POD、CAT活性按照李合生[15]、王学奎[16]的方法进行测定。

1.3.3 内源激素浓度的测定

在桶栽条件下，取鲜样测定内源激素浓度，准确称取0.5 g 新鲜植株样品分别提取玉米素 (zeatin,ZT)、赤霉素 (gibberellic acid, GA3) 和生长素(indole acetic acid, IAA)，并使用超高效液相色谱法9HPLC）测定各激素浓度。提取方法参照杨晓婉等[17]并加以改进。色谱条件如下：流动相为甲醇∶水(含 1%乙酸)=2∶3(v/v)；柱温 35℃；流速 1.0 mL/min；检测波长为254 nm；进样量20 μL。标准品选用美国Sigma 公司的产品，纯度为97%。

图1 不同浓度油菜素内酯处理对水卷苗栽后株高的影响Fig. 1. Effect of different concentrations of brassinolide(BR) on seedling height after transplanting.

1.3.4 产量及其构成

在大田条件下，成熟期每个重复取4 穴水稻考种，每穗计算实粒数和空瘪粒数。将实粒在80℃下烘至恒重计算千粒重。结实率为实粒数/总粒数×100，按14%的籽粒含水量折算产量。

1.4 数据处理与分析

数据采用Microsoft Excel 2016 软件进行常规处理和作图，用SPSS 20.0 统计软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 BR 浸根对水卷苗机插本田后形态及物质积累的影响

2.1.1 株高

随着移栽后天数的增加，各处理株高均呈增加趋势(图 1)，且前期(0－5 d)增加缓慢，后期(5－21 d)增加迅速。移栽5 d 后，T10 和T20 处理株高均显著高于CK，增幅分别为4.81%和9.09%；T1 处理苗高则显著低于CK（降低8.56%）。移栽后10 d 和15 d，处理间株高差异较小。移栽后21 d，BR 浸根各处理株高均显著高于CK，增幅分别为11.68%、8.12%和7.61%，不同浓度BR 处理间株高无显著差异。

2.1.2 根系形态

如图2-A 所示，BR 浸根各处理根长均大于CK，其中，在移栽3 d、9 d、12 d 后差异达到显著水平，且随着生育期进行，与CK 间差异呈增大趋势。移栽后3 d 根长表现为T10 处理最大，但随着生育期推进，T20 处理根长优势明显，其次为T10、T1 处理。至移栽后12 d，BR 处理(T1、T10、T20)根长分别比CK 长21.31%、22.12%、31.21%。

图2 不同浓度油菜素内酯处理对水卷苗栽后根系形态特征的影响Fig. 2. Effect of different concentrations of BR on root morphological characters after transplanting.

图3 不同浓度油菜素内酯处理对水卷苗栽后干物质积累的影响Fig. 3. Effect of different concentrations of BR on dry matter accumulation after transplanting

BR 处理秧苗根表面积整体上均大于 CK(图2-B)，移栽后前期(3－9 d)表现为T1 处理大于T10和T20，但随着生育进程，处理间差异减小；到移栽12 d 后表现为T20 处理最大，其次为T10，T1处理根表面积最小。

移栽 3 d 后，各处理间根尖数无显著差异(图2-C)，随着生育进程，处理间差异呈增加趋势，至移栽12 d 后，BR 各处理根尖数均高于CK，其中T1 和T2 处理显著高于CK。

BR 浸根各处理根体积均大于 CK(图2-D)，移栽3 d 后T1 和T2 处理显著高于CK，至移栽9 d后，BR 各处理均显著高于CK，至移栽12 d 后，BR 处理根体积仍大于CK，但处理间差异不显著。移栽3d 后，T1 处理秧苗根直径显著高于其他各处理(图2-E)，随着生育进程，处理间差异减小，移栽3 d、9 d、12 d 后，处理间均无显著差异。

2.1.3 干物质积累量

图 4 不同浓度油菜素内酯处理对水卷苗栽后叶片过氧化氢浓度的影响Fig. 4. Effect of different concentrations of BR on H2O2 concentration of leaves after transplanting.

随着移栽后天数的增加，各处理地上部和根系干物质量均呈增加趋势(图3-A~B)，且前期(0－9 d)增加缓慢，后期(9－12 d)增加迅速；不同处理对水稻地上部干物质量影响较小，处理间均无显著差异。对于根系干物质量而言，移栽3 d 后，T1 根系干物质量最大，T20 最小，处理间差异未达到显著水平；移栽后6 d，T10 根系干物质量最大，显著高于CK(58.98%)。随着生育进程(9－12 d)，BR 各处理根系干物质量均高于CK，其中移栽后9 d BR 各处理显著高于CK；移栽后12 d，T20 根系干物质量最大，显著高于CK，与T10 处理无显著差异。

与根系干物质量表现趋势基本一致，移栽后 3 d，处理间根冠无显著差异(图3-C)；移栽6 d 后，T10 处理根冠比最大，显著高于其他处理；随着生育进程(9－12 d)，BR 各处理根系根冠比均高于CK；与CK 相比，移栽后9 d，BR 处理(T1、T10、T20)根冠比分别增加28.57%、56.21%和71.43%，移栽后12 d 分别增加9.52%、14.29%和23.81%。

2.2 BR 浸根对水卷苗机插本田后叶片过氧化氢含量的影响

由图4 可知，栽插大田后随着生育进程，各处理H2O2浓度均呈先降低后趋于稳定的趋势，且BR各处理H2O2浓度均低于CK。移栽大田后当天，T10和T20 处理H2O2浓度显著低于CK，T1 处理与CK无显著差异；移栽后 12 d，与 CK 相比，BR 处理(T1、T10、T20)H2O2浓度分别降低 12.50%、23.25%和22.25%，差异均达到显著水平。

2.3 BR 浸根对抗氧化酶系统活性的影响

栽插大田当天，T10 处理APX(抗坏血酸过氧化物酶)活性最高(图 5-A)，显著高于其他处理；随着生育进程，APX 活性呈先下降后缓慢增加的趋势，移栽后12 d，与CK 相比，BR 处理(T1、T10、T20)APX 活性分别增加14.44%、15.56%和9.83%，处理间差异不显著。

图5 不同浓度油菜素内酯处理对水卷苗栽后抗氧化酶活性的影响Fig. 5. Effect of different concentrations of BR on antioxidant enzyme activities after transplanting.

图6 不同浓度油菜素内酯处理对水卷苗栽后叶片和根系内源激素含量的影响Fig. 6. Effect of different concentrations of BR on the concentrations of endogenous hormones of leaves and roots after transplanting.

GR 活性与APX 活性表现基本一致(图5-B)，BR 处理整体均优于 CK 处理。移栽后 12 d，T10处理GR 活性最高，显著高于CK，与T1、T20 处理间无显著差异；与CK 相比，BR 处理(T1、T10、T20)GR 活性分别增加3.91%、14.01%和10.16%。栽插大田后生长前期(0－7 d)，除第2 天外，各处理间CAT 活性差异较小(图5-C)；移栽后12 d，T10处理CAT 活性最高，显著高于其他处理。

随着生育进程，POD 活性呈先增加后降低趋势(图5-D)，移栽后当天，BR 处理(T1、T10、T20)POD 活性均高于CK，其中T1 处理显著高于CK；移栽后12 d，BR 处理(T1、T10、T20) POD 活性仍高于CK，但处理间差异减小。SOD 活性与POD 活性表现基本一致(图 5-E)，移栽后 12 d，BR 处理(T1、T10、T20)SOD 活性均高于 CK，且差异显著，其中T10 处理SOD 活性最高，其次为T20 和T1。

2.4 BR 浸根对水卷苗机插本田后植株内源激素含量的影响

由图6 可知，叶片中内源激素含量均高于根系。秧苗栽插大田后，随着生育进程，叶片中ZT 浓度整体呈增加趋势(图6-A)，栽插当天BR 处理(T1、T10、T20)叶片中ZT 含量低于CK，但移栽后2 d迅速增加，相比移栽当天分别增加 197.27%、153.11%和243.78%，而CK 处理增加缓慢(2.94%)，BR 处理显著高于CK；后期生长(4－12 d)表现趋势一致，均为BR 处理高于CK，其中低浓度BR(T1)处理表现更优。根系中ZT 含量随着生育进程整体表现为下降趋势(图6-a)，BR 处理在移栽后2 d 有明显的增加后下降，除栽插当天BR 处理(T1、T10、T20)根系中ZT 含量低于CK 外，其他时间均表现为低浓度BR 处理(T1、T10)高于CK；移栽后12 d，T1 和T10 处理分别比CK 高28.81%和38.74%，其中T1 处理显著高于CK。

叶片中 GA3含量呈缓增-快增-缓降的趋势(图6-B)；栽插当天T20 处理GA3含量显著高于其他处理，生长中期(2－4 d)BR 处理(T1、T10、T20)叶片中GA3含量均高于CK，其中T10处理显著高于CK；生长后期(7－12 d)BR处理叶片GA3含量均低于CK处理，且差异显著。根系中GA3含量表现为先增后降趋势(图6-b)，在栽后前期(0－4 d)均为BR 处理高于CK，其中移栽后4 d BR 处理(T1、T10、T20)根系中 GA3含量比 CK 分别高 40.12%、64.07%、50.30%；生长后期(5－12 d)BR 处理根系中GA3含量低于CK。

栽插当天，T1 叶片中IAA 含量最高(图6-C)，其次为T20，二者显著高于CK 和T10 处理；后IAA浓度迅速下降，至移栽后2 d 仍为T1 处理最高，移栽后4 d 时叶片IAA 含量降至最低，CK 处理叶片IAA 含量高于BR 处理，后IAA 浓度有增加趋势；至移栽后12 d，BR 处理叶片IAA 含量均高于CK处理，其中T1 最高，其次为T10 和T20，T1 和T10处理显著高于CK。根系中IAA 含量整体表现为先降后增的趋势(图6-c)，栽插当天BR 处理根系IAA含量均高于CK，至第2 天时处理间差异增大；生长后期(4－12 d)根系IAA 含量均表现为T1 处理最高，其次T10 和CK，T20 处理最低。

2.5 BR 浸根对机插水卷苗产量的影响

由表1 可知，与CK 相比，T10 和T20 处理产量分别提高 5.11%和 7.99%，T1 处理产量降低3.58%，处理间差异均未达到显著水平。进一步分析表明，T10 处理显著提高了每穗粒数和结实率(分别为15.04%和6.62%)，T20 处理显著提高了结实率(6.17%)，但两者千粒重均显著下降，进而限制了最终产量的提升；T1 处理产量低于CK，同样归因于千粒重的降低。

3 讨论

3.1 BR 浸根对机插水卷苗栽后物质积累及形态特征的影响

Nakaya 等[18]和 Gonzalez 等[19]在拟南芥研究中发现过表达BRI1基因导致拟南芥的叶片变大，表明BR 在细胞分裂方面存在显著作用。谢云灿等[20]研究发现，外源BR 处理能促进大豆细胞扩大和分裂，增加叶面积和茎秆高度，进而促进生长，促进干物质积累。王玉琴等[21]用0.1 mg/L BR 喷施芹菜幼苗使株高比对照增加27.10%。本研究中，水卷苗栽插本田后前期(0－5 d)株高增加缓慢，后期(5－21 d)增加迅速，且后期BR 处理水稻株高大于CK，表明BR 处理对水卷苗地上部生长存在促生作用，且存在较为明显的浓度差异，相对较低浓度的BR 促生效果更好。

在黄瓜幼苗期喷施 BR 可使黄瓜根长增加13.1%[22]；使用2, 4-表油菜素内酯(EBR)喷施西瓜幼苗，可以促进西瓜下胚轴伸长，其促进效果随浓度增加而提高[23]。邓茜等[24]研究发现，较低浓度的BR(0.0024 mg/L)处理会使小麦根长显著增加，但高浓度BR(4.8 mg/L)处理会极显著抑制根系伸长，根系直径减小。在本研究中观察到短期内BR 的促根作用即达到显著水平，与对照间根长的绝对差值持续扩大，中浓度BR 处理在第3 天时根长显著提高了 40.98%，增幅最大。同时 T20 处理在第 3 天时根直径显著低于对照，猜测可能是密集新生的纤细根系降低了该处理根直径的平均值，这与杜秀达和朱丽娟[25]用不同浓度的 EBR 及其类似物 Y-6 水溶液浸泡大豆后，幼苗侧根数显著增加的结果比较相符。此外，在本研究中，栽后9 d 和12 d BR 处理的根表面积和根尖数相对移栽初期都有较大幅度的增加，表明BR 的促根作用存在明显的后效性，这与Kuppusamy 等的研究结果相似[26]。

梁芳芝等[27]喷施BR 后使大豆地上部干质量显著提高；刘永正等[28]在黄瓜上的试验也表明，喷施BR 在增加地上部鲜质量和干质量的同时，还显著提高了根鲜质量和干质量。本研究结果表明，不同浓度BR 对水卷苗栽后根干质量和根冠比有显著影响，但对茎干质量和秧苗的总质量影响较小。与对照相比，T20 和T10 处理在移栽后9 d 根干质量分别提高了82.98%和48.94%，其促根作用较为明显，使得水卷苗在栽后发根更加迅速，利于吸水缓苗。在根冠比方面，移栽后9 d BR 处理均显著高于对照，并且增幅与处理浓度呈正相关。

3.2 BR 浸根对机插水卷苗栽后抗氧化系统的影响

活性氧(reactive oxygen species, ROS，如H2O2和O2¯)在高等植物的代谢中产生，正常条件下活性氧的产生和积累处在动态平衡状态，当植物遭受外界逆境胁迫时，导致植物细胞活性氧含量急剧上升，过量的ROS 打破了植物体内的氧化还原平衡，从而诱发脂质过氧化链式反应，导致细胞膜的完整性遭受破坏，对细胞组分和结构造成氧化损伤[29]，严重时导致细胞死亡[30]。活性氧中的 H2O2已被认为是植物细胞中的一种重要信号分子，能够介导植物对逆境胁迫的响应[31]。本研究结果表明，与对照相比，BR 浸根处理降低了水稻叶片H2O2含量，抑制膜脂过氧化，降低了机插对植株的伤害。康云艳等[32]研究也表明 EBR 处理显著降低了低氧胁迫下黄瓜植株内的ROS 含量，减轻对植株伤害。

逆境胁迫会使植物体内活性氧增加，同时刺激植物体内SOD、POD、CAT 等抗氧化酶活性的增强[33]。Li 等[34]研究发现，0.2 mg/L BR 处理可降低中度或重度水分胁迫下幼苗的 MDA 含量，提高SOD、POD、CAT 和APX 活性，从而增强文冠果幼苗的抗旱性。BR 可诱导油菜幼苗叶片中SOD、POD 及CAT 等抗氧化酶活性增强，降低活性氧伤害及膜脂过氧化反应，诱导可溶性糖含量增加，增强油菜幼苗吸水能力，促进渍水胁迫下油菜幼苗的生长[35]。尚庆茂等[36]研究表明, BR 处理的黄瓜在盐胁迫下可保持较高的SOD、POD 和CAT 活性，从而提高植株耐性。耶兴元等[37]研究发现，EBR 可增强高温胁迫下猕猴桃苗SOD、POD、CAT 和APX活性，提高抗逆性。本研究结果表明，施用BR 浸根能不同程度增强水稻叶片SOD、POD、CAT 活性，说明在水稻秧苗栽插本田时，BR 浸根可以通过提高水稻植株体内抗氧化酶活性而增强对机插植伤的修复能力，从而尽快消除植物体内由于逆境而产生的过多有害自由基，促进水稻返青活棵、早生快发，为机插水稻高产奠定基础。

植物体内清除ROS 自由基的抗氧化系统分为2种：一种是植物体的酶保护系统，由SOD、POD、CAT、APX、GR 等适应逆境胁迫的酶组成；另一种是植物谷胱甘肽抗氧化系统(AsA-GSH)，由还原型抗坏血酸(AsA)、还原型谷胱甘肽(GSH)等组成。研究表明，APX 和GR 是AsA-GSH 循环中的关键酶，它们能和AsA、GSH 以及循环中的其他酶一起通过一系列反应清除 H2O2并重新生成 AsA 和GSH[30,38]。本研究表明，BR 浸根处理在栽后一周内显著提高了GR 的活性，APX 活性也有提高，增强了水稻植株抗氧化系统的防御能力，维持了细胞内氧化还原平衡的稳定，进而在一定程度上缓解水稻机插引起的氧化损伤。然而，后期仍需对AsA-GSH 系统抗氧化物质进行定量分析，以更加准确地分析和判断 BR 浸根对 AsA-GSH 循环的影响及对机插植伤的修复效应。

3.3 BR 浸根对机插水卷苗栽后内源激素及产量的影响

生长素(IAA)能够促进植株生长，刺激愈伤组织生成，促进形成层细胞分裂[39]。赤霉素(GA)调控细胞伸长、种子萌发、植株衰老，也参与植物对外界胁迫响应[40]。玉米素核苷(ZR)是一种细胞分裂素，一般产生于植物根部，促进组织分化和生长，在植物生长中促进叶绿体发育、提高气孔开放程度、抑制光合色素降解[41]。诸多研究成果证实外施BR 可以改变植株内源激素水平。王廷芹等[42]指出，外源油菜素内酯通过改变青花菜茎尖内源激素含量及其平衡状态，而影响其花芽分化和花球形成。李宁等[43]研究表明，外源 EBR 能使弱光胁迫下番茄叶片内源激素吲哚-3-乙酸、玉米素核苷和赤霉素含量分别提高 22.8%、3.2%和 16.6%，促进叶片生长发育。张会曦等[44]在IAA 和EBR 对大麦胚芽鞘伸长调控的研究中也发现，两者在黑暗条件下均能促进大麦胚芽鞘的伸长生长，且存在一定的协同作用，且EBR 单独处理后的胚芽鞘内源IAA 含量上升，暗示EBR 可能通过调控内源IAA 的水平而参与调控大麦胚芽鞘的伸长。

与之相似，本研究中BR 在移栽后短期内对水卷苗根系中ZT 和IAA 存在促进效应，各处理在栽后2 d ZT 和IAA 含量明显升高。同时也观察到BR处理在栽后一周内GA3含量均明显高于对照，说明BR 处理水卷苗根系的生长持续受到 GA3的影响。与根系相比，水卷苗地上部各类激素含量显著提高，ZT 含量同样在第2 天显著高于对照；GA3的含量变化与根系相似，但其持续时间比根系更短，IAA的含量亦然。这说明在移栽后短期内根系是其生长中心，这也与修复机插植伤，促进水稻生根扎根的要求一致。

研究表明，模式植物拟南芥经外源BR 处理后籽粒数和籽粒质量显著提高[45-46]。谢云灿等[20]研究发现，外源BR 处理能促进大豆细胞扩大和分裂，增加叶面积和茎秆高度，促进光合作用来促进花后干物质量的积累，提高大豆产量。本研究发现，与CK 相比，T10 和T20 处理增加了每穗粒数，其中T10 处理与CK 差异达到显著水平，同时显著提高了结实率。前人研究也表明低位分蘖表现出更高的产量潜力(每穗粒数多、结实率高)[47-49]，表明 BR浸根能够促进水卷苗栽后早生快发，特别是促进低位分蘖发生，为高产奠定了良好的基础，这与 Li等[4]用三十烷醇(TRIA)处理常规营养土育秧方法秧苗结实率提高结果基本一致。然而，本研究中有效穗数处理间均无显著差异，可能与大田栽培管理的一致性有关(群体茎蘖数达到目标穗数的 90%时烤田)；同时，BR 处理千粒重均显著低于 CK，这是导致BR 浸根处理最终产量与CK 没有显著差异的主要因子，其相关生理机理仍需进一步研究。