九连山自然保护区土壤有机碳时空变异的耦合效应

欧阳园丽，吴小刚，林小凡，陈伏生,4，熊启慧，卜文圣,4

(1.江西农业大学林学院，江西 南昌330045; 2.鄱阳湖流域森林生态系统保护与修复国家林业和草原局重点实验室,江西 南昌330045；3.九连山森林生态系统国家定位观测研究站，江西 南昌330045; 4.九连山国家级自然保护区管理局，江西 龙南341700)

自20世纪80年代以来，中国的工业化进程不断加快，尤其重工业发展非常明显，随着人们生产和资源利用活动的持续增加,大气层中温室气体(CO2、CH4、N2O、O3等)浓度迅速升高，给全球气候变化带来显著影响[1]。在全球变暖的趋势下，如何维持陆地生态系统碳平衡的研究开始受到广泛关注[2]。土壤是陆地生态系统中最大且周转时间最长的碳库，也是影响大气中CO2浓度变化的源和汇[3]。土壤碳库分为有机碳库和无机碳库两大部分，其中土壤有机碳是陆地生态系统碳库中最活跃的部分，周转时间较快，易对气候变化过程产生响应[4]。土壤有机碳储量主要通过土壤中碳输入和输出的净差值来体现，碳输入的主要来源是活根以及地上和地下部分的凋落物，碳输出则来自有机物分解和矿化[5]。随着时空尺度不断变换，影响土壤有机碳储量变化的因素会发生改变，并对大气中CO2浓度产生直接影响，最终打破全球的碳平衡格局。因此，研究土壤有机碳储量变化对维持陆地生态系统碳平衡、评估生态系统的固碳效应等方面有重要的科学指导意义。

为解决全球气候变化带来的一系列问题，开展了大量关于陆地生态系统碳储量及其分布等相关的研究工作[6-7]，森林生态系统作为陆地生态系统碳库中最重要的部分，在维持碳平衡和缓解气候变化等方面发挥显著作用[8]，近年来有关森林生态系统碳循环的研究很多，但从时空尺度上探讨森林生态系统土壤有机碳动态变化的研究并不多。研究表明随着时间的推移，土壤有机碳矿化的过程可能受到工业化进程快速发展的影响，使原有的碳平衡格局发生改变，对全球气候变化产生影响[9]。面对当前众多的森林生态系统，亚热带森林在应对全球气候变化、维持生态系统碳平衡等方面发挥着重要作用，因此从时空尺度上分析亚热带森林土壤有机碳变化情况[10]，不仅有助于评估亚热带森林生态系统的固碳能力，也为其碳汇管理提供科学参考。

影响土壤有机碳的因素包括结构性因素如气候、地形条件、植被类型以及随机性因素(如耕作管理措施、土地利用方式)等[11]，但在不同时空尺度下影响土壤有机碳变化的因素会有所差异。大尺度下的土壤有机碳变化主要由气候变化引起，而土地利用及管理等人为措施通常会影响小尺度下的有机碳变化[12]。山地是全球气候变化的敏感区之一，全球气候变化带来的许多问题在山区中表现得尤为凸显。目前，国内外对山地土壤有机碳含量和分布特征及其影响因子的研究较多，但关于亚热带气候山地在不同时空尺度下对土壤有机碳影响的研究较少[13-14]。海拔是区域尺度环境下水热条件的再分配[15]。其中气温和降水是影响土壤有机碳的主要因素，温度通过影响土壤中的微生物活性来改变土壤有机碳分解的速度，而降水会影响土壤含水量来控制土壤有机碳分解状态，二者共同作用来影响土壤有机碳的变化[16]，如张厚喜等[17]发现武夷山毛竹林不同土层的有机碳含量随海拔升高而增加。此外，有研究认为海拔升高，不同的植被类型与土壤有机碳含量会存在显著的相关性，植被的物种组成主要会影响土壤有机碳的垂直分布特征[18]。如灌木、草本和乔木在表层土壤中的有机碳含量占总量的比例差异较大，这与不同类型植被凋落物分解、根系分泌物及其分布情况有关[19]，植被类型的差异会导致土壤有机碳分布情况不同。在较大的空间尺度上，土壤有机质的分解和累积速率会因海拔变化而受到气候和植被类型的影响。

九连山国家级自然保护区始建于1975年，之后开始实施封山育林管理，2003年6月晋升为国家级自然保护区，区内的黄牛石山峰垂直海拔梯度约1 100 m，是江西省境内第6高峰，选取该地作为研究对象在一定程度上能反映封山育林后亚热带山地土壤有机碳的动态变化规律。选取1982和2015年九连山各海拔高度下的森林土壤剖面，记录其海拔、植被类型等情况，测定33 a前后不同海拔梯度下各土壤层次的有机碳含量及储量的变化，结果有助于揭示封山育林后亚热带山地各土壤剖面有机碳垂直分布格局及不同植被类型和海拔对土壤有机碳变化的影响，探讨如何通过育林措施来提高亚热带森林生态系统的固碳效应，为改善亚热带森林生态系统碳汇管理提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

江西九连山国家级自然保护区位于江西省龙南县境内，总面积约13 411.6 hm2，属于南岭东段九连山山脉的北坡，海拔380～1 430 m，该保护区地处北纬24°31′～24°35′，东经114°26′～114°29′，为典型的中山地貌，是赣、粤两省分界的一条山脉，年均气温16.7～17.4 ℃，年均降水量为1 927.4～1 954.6 mm[20]。在中国植被区划中九连山属中亚热带湿润常绿阔叶林与南亚热带季风常绿阔叶林过渡地带，植被类型根据海拔梯度从低到高的顺序划分为亚热带低山丘陵针叶林(竹林、人工林)、亚热带常绿落叶阔叶混交林(次生阔叶林)、亚热带常绿阔叶林、山顶矮林(杜鹃林)及山地草甸[21]。

1.2 取样方法

1982年，依据海拔范围由下自上每隔100 m的间距和不同植被类型(竹林、人工林、次生阔叶林、常绿阔叶林、杜鹃林和高山草甸)来共同选择人为干扰强度较小的区域设置土壤剖面，因此，100 m的海拔间隔内所选择的土壤剖面数量会根据其植被类型的不同而有所差异，其中300～400 m设置竹林和人工林2个土壤剖面，400～600 m设置2个人工林土壤剖面，600～700 m设置竹林、人工林、次生阔叶林3个土壤剖面，700～800 m设置常绿阔叶林、竹林、次生阔叶林3个土壤剖面，800～900 m设置常绿阔叶林、人工林、次生阔叶林3个土壤剖面，900～1 100 m为2个常绿阔叶林土壤剖面，1 100～1 300 m为3个杜鹃林土壤剖面，1 300～1 430 m为2个高山草甸土壤剖面，共设置了20个土壤剖面。记录每个剖面的植被类型以及海拔、土壤层次等信息[22]；2015年，在原有采样点附近进行重新采样，根据标准方法挖掘土壤剖面，随后按照0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm的土层深度进行分层采集环刀土样以及适用于分析土壤有机碳含量的土样，不同的土壤剖面每层均采集2个环刀土样和2个有机碳土样。33 a前后所取样品均在自然风干后保存带回实验室分析，土壤密度用环刀法测定，有机碳土样经风干和研磨后再过0.15 mm孔筛，有机碳含量采用重铬酸钾-硫酸亚铁滴定法进行测定[23]，且每个土壤剖面不同深度土样的土壤密度和有机碳含量均取各自2个样品的平均值。

1.3 数据处理

不同土壤层次的有机碳储量公式为[24]:

Si=Ciρidi/10

(1)

式中:Si为第i层土壤碳储量(t·hm-2);Ci为第i层土壤有机碳含量(g·kg-1);ρi为第i层土壤密度(g·cm-3);di为第i层土壤深度(cm);10为单位转换系数。

不同土壤层次33 a有机碳含量和碳储量变化计算公式为：

△Ci=Ci,2015-Ci,1982

(2)

△Si=Si,2015-Si,1982

(3)

式中:△Ci为33 a有机碳含量变化(g·kg-1); △Si为33 a有机碳储量变化(t·hm-2);Ci,1982和Ci,2015分别为1982和2015年第i层土壤有机碳含量(g·kg-1);Si,1982和Si,2015分别为1982和2015年第i层土壤有机碳储量(t·hm-2)。表1为不同土壤层次有机碳含量和碳储量及土壤容重。

表1 不同土壤层次的土壤容重、 有机碳含量及储量

用一元线性回归分析33 a不同土壤层次的有机碳含量和碳储量变化随海拔升高的变化规律；通过单因素方差分析和多重比较法分析33 a前后不同土壤层次的有机碳含量和碳储量变化在不同植被类型之间的差异性；为了探讨影响土壤有机碳含量和储量的关键环境因子，以年份(1982、2015)和海拔(380～1 430 m)为固定效应，植被类型(竹林、人工林、次生阔叶林、常绿阔叶林、杜鹃林和高山草甸)为随机效应，用2个年份(共2×20=40)不同土壤层次(0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm)的有机碳含量和储量作为因变量来构建混合线性模型,对所有模型的边际决定系数(marginalR2)和条件决定系数(conditionalR2)进行估计，前者表示仅由固定效应解释的变异，后者则为固定效应和随机效应共同解释的变异[25]，二者反映了自变量对解释因变量变异的重要程度。所有统计分析和作图均使用R.3.5.1软件完成，数据分析主要使用R软件中的lme4、lmerTest包等软件包完成。

2 结果与分析

2.1 有机碳含量和碳储量变化随海拔的变化规律

从图1可知，33 a前后有机碳含量变化在0～40 cm土层内均随海拔升高而呈线性增大的趋势，而碳储量变化与海拔的关系和与有机碳含量变化的规律基本一致。由回归方程可知，随海拔的升高，土壤有机碳含量变化的累积速率随土层加深而逐渐增大，即20～40 cm土层的有机碳含量变化累积速率最大；与之类似，碳储量变化的累积速率随土层加深而逐渐加快。据此预测33 a前后海拔每上升100 m在0～40 cm土层内有机碳含量变化总体增加4.91 g·kg-1，有机碳储量变化则增加7.25 t·hm-2。

(a) 0～10 cm有机碳含量变化(b) 0～10 cm有机碳储量变化 Changes in the organic carbon content of 0～10 cm Changes in the organic carbon storage of 0～10 cm (c)10～20 cm有机碳含量变化(d)10～20 cm有机碳储量变化 Changes in the organic carbon content of 10～20 cm Changes in the organic carbon storage of 10～20 cm (e) 20～40 cm有机碳含量变化(f) 20～40 cm有机碳储量变化 Changes in the organic carbon content of 20～40 cm Changes in the organic carbon storage of 20～40 cm

2.2 有机碳含量和碳储量变化随植被类型的变化规律

图2(a)表明，从同一土壤层次不同植被类型之间的有机碳含量变化来看，杜鹃林0～10 cm和10～20 cm土层的有机碳含量变化显著高于人工林，而其他植被类型在0～10 cm和10～20 cm土层间无差异；高山草甸和杜鹃林20～40 cm土层的有机碳含量变化均显著高于其他植被类型，但杜鹃林20～40 cm土层的有机碳含量变化与高山草甸间无差异；针对同一植被类型下不同土壤层次的有机碳含量变化而言，高山草甸20～40 cm土层的有机碳含量变化显著高于0～10 cm，而10～20 cm土层与其他土壤层次间均无显著差异，且其他土壤层次和植被类型的有机碳含量变化均无差异。

由图2(b)可知，杜鹃林0～10 cm土层的碳储量变化显著高于人工林，而其他植被类型与杜鹃林和人工林无显著差异；10～20 cm土层的碳储量变化在不同植被类型间无差异；高山草甸20～40 cm土层的碳储量变化显著高于其他植被类型，杜鹃林20～40 cm土层的碳储量变化与竹林、人工林和次生阔叶林有显著差异，而常绿阔叶林20～40 cm土层的碳储量变化与除高山草甸外的其他植被类型均无差异。此外，所有植被类型和土壤层次的碳储量变化均不存在差异。

注:不同小写字母代表同一土层在不同植被类型间差异显著,不同大写字母代表同一植被类型在不同土层下差异显著。Note: different lowercase letters represent significant differences between different vegetation types for the same soil layer, and different uppercase letters represent significant differences between different soil layers for the same vegetation type.

2.3 各因素对不同土层有机碳含量及储量的影响

从混合线性模型的结果(表2)可知，0～10 cm土层的有机碳含量受海拔和植被类型的影响，各解释了34.0%和19.8%的变异；而有机碳储量同时受到海拔(16.2%)和植被类型(30.0%)的影响；10～20 cm土层的有机碳含量和碳储量与植被类型无关，海拔各解释了28.3%和44.3%的变异；而20～40 cm土层的有机碳含量受海拔和植被类型的影响，可解释其约21%和5%的变异；有机碳储量同时受到海拔(15.3%)、植被类型(7.9%)的影响。总之，0～10 cm土层有机碳含量主要受海拔的影响，其次是植被类型，而碳储量则主要受植被类型的影响，其次是海拔；10～20 cm土层有机碳则只受海拔的影响；而20～40 cm土层的有机碳主要受海拔的影响，其次是植被类型；各土壤层次有机碳变化不受年份的显著影响，植被类型对0～10 cm土层有机碳的影响强于10～20 cm和20～40 cm土层。

表2 各土层有机碳含量及储量的混合线性模型结果

3 讨论

研究结果表明，封育33 a后0～40 cm土层的有机碳含量和碳储量变化均随海拔升高而呈线性增大的趋势，这与大围山国家森林公园、太白山北坡、祁连山等有机碳变化情况一致[14,26-27]。海拔升高，土壤所处的微气候、地形及其理化性质都会随之改变，这些因素会对土壤有机碳的分布造成影响[28]，尤其在山地生态系统中，海拔不仅会影响土壤有机质的转化速度，还可能使土壤有机碳库大小及组成发生变化[29]。由于海拔升高使温度降低、降水量增加，导致土壤中微生物的活动水平下降，延缓土壤有机碳释放的进程，所以0～40 cm土层的有机碳含量和碳储量变化均表现为线性递增的分布规律。此外，封育33 a后,土壤有机碳含量和碳储量变化的累积速率随海拔升高和土层加深而逐渐增大，其中20～40 cm土层有机碳变化的累积速率最高，这可能与土壤有机质的输入(凋落物、根系等)和输出(微生物分解)水平有关，这些方面会受到自然(气候、地形)和人为(施肥、砍伐)因素的作用[30]。海拔通过气候变化来间接影响土壤有机质的分解过程，导致分解速度逐渐减慢，随着土层厚度的不断加深，气候对深层土壤有机碳变化的影响较小，会增加高海拔地区和深层土壤的有机碳累积[31]。

土壤有机碳含量及储量显著变化的原因主要与高海拔地区的杜鹃林和高山草甸的土壤有机碳含量及储量增加有关。首先，杜鹃林0～10 cm土层的有机碳含量及储量变化均显著高于人工林，且杜鹃林10～20 cm土层的有机碳含量变化也显著高于人工林。不同海拔下的森林植被组成及其丰富度会导致土壤有机碳垂直分布差异较大[32]。杜鹃林处于高海拔地区，随时间推移高海拔地区受到紫外线辐射强度较大，温度从1982年的16.7 ℃增加至2015年的17.4 ℃，有研究表明温度每上升1 ℃，全球有11～34 Gt的土壤有机碳被分解出来，导致CO2浓度显著增加、植物的C/N比上升20%～40%，甚至增加1倍，促进植物光合作用和生产力提高，增加高海拔地区的土壤有机碳输入量和促进碳固定，使杜鹃林0～20 cm土层的有机碳逐渐累积[33-34]。其次，高海拔地区的高山草甸和杜鹃林20～40 cm土层的有机碳含量及储量变化显著高于其他植被类型，高山草甸20～40 cm土层的有机碳含量变化显著高于0～10 cm。一方面可能因为其所处环境的土壤温度较低，有机碳释放速度较慢，促进了该地区土壤碳库的积累[35]。另一方面，杜鹃林和高山草甸20～40 cm层都属于母质层，33 a后母质层岩石风化加剧，根系生物量随植被恢复程度的提高也在增加，更多的植物根系逐渐扩展至20～40 cm土层，使高海拔地区植被20～40 cm土层的有机碳显著增加[36]。

从各环境因子对不同土壤层次有机碳含量及储量的影响来看，0～10 cm和20～40 cm土层的有机碳含量受植被类型的影响，但10～20 cm土层不受其影响。不同海拔的植被种类组成会通过影响土壤中植物残体的分解速度及光合产物的分配情况来间接改变土壤有机碳的分布[37]。杜鹃林和高山草甸多为低矮的草灌植物，种类单一，而低海拔地区大多为常绿阔叶林，植被种类丰富，导致不同海拔下植被生物量有所差异，土壤有机碳储量分布不均。高海拔地区的植被根系分布较浅，凋落物分解的有机碳大多积累在表层土中，而植被生长过程中主要利用10～20 cm土层的有机质，可能是因为凋落物分解过程中所产生的有机碳抵消了植被生长过程中所吸收的有机碳，而造成10～20 cm土层不受植被类型的显著影响[38]。其次，0～10 cm和20～40 cm土层的碳储量主要受植被类型和海拔的共同影响，海拔升高、气温下降，其植被类型也有所改变，植被类型对土壤有机碳的影响主要由植被的凋落物量及土壤有机碳的累积量来决定，而植被凋落物量和土壤有机碳的累积量会随土层厚度的增加产生差异[39]。高山草甸的表层土湿度较大，水分会影响土壤孔隙度，导致有机质矿化速度减慢，便于土壤有机质的积累，而深层土虽然水分减少，但由于温度较低，土壤微生物活动受限，也利于储存土壤有机质[40]。综上所述不同海拔梯度或植被类型的土壤有机碳存在差异的原因不仅与植被生长情况即封山育林后植被恢复导致土壤有机碳输入量增加有关，还与气候变化带来的增温效应有关。

4 结论

通过分析不同海拔梯度下各土壤层次33 a的有机碳含量和碳储量变化及影响因素，发现33 a前后有机碳含量和碳储量变化在0～40 cm土层内均随着海拔升高而呈线性增大的趋势，而且土壤有机碳变化的累积速率随土层加深而逐渐增大。由混合线性模型的结果可知各土壤层次的有机碳变化都显著受到海拔和植被类型的影响，其中植被类型对0～10 cm土层内有机碳的影响强于10～20 cm和20～40 cm。随着时间推移全球气候变暖程度逐渐加剧，高海拔地区杜鹃林、高山草甸在33 a后因温度上升导致其光合作用和生长速度显著提高，碳固定加强，所以土壤有机碳含量及储量也有所增加。气候变化和植被生长过程对不同海拔下的土壤有机碳垂直分布产生显著影响，研究结果可为全球气候变化背景下亚热带森林生态系统的土壤碳汇管理提供理论基础和实践指导。