运用基因分离定律解决自由组合问题的原理和误用

吉林

自由组合的遗传计算题按照是否将非等位基因拆分分析可以分为两种。一种是将两对及两对以上的等位基因组合起来同时分析，这种解法一定是正确的；另一种方法是运用基因分离定律解决，先将两对等位基因拆开，分别分析每对等位基因后代的基因型及比例，再将各对基因的结果组合在一起。第二种方法虽然很常用、快捷，但是暂时没有资料分析这种解法的原理，导致了这种解法在某些情况下被误用。为了避免错误使用第二种方法，笔者尝试在文章中分析第二种方法解题的原理，并确定了使用第二种方法的条件：父本和母本的基因型是由非等位基因的基因型自由组合形成的。

1.从一道自由组合的遗传计算题说起

【例1】报春花的花色白色（只含白色素）和黄色（含黄色锦葵色素）由两对等位基因（A/a、B/b）共同控制，两对等位基因独立遗传，显性基因A控制以白色素为前体物质合成黄色锦葵色素的代谢过程，但当显性基因B存在时可抑制其表达（如图所示）。

现选择AABB和aabb两个品种进行杂交，得到F1，F1自交得到F2，保留F2中的白色个体，自由交配得到F3，F3中黄色纯合子个体比例为____________。

【答案】4/169

【分析】由题意可知，F2中的白色个体基因型为（AABB+2AABb+2AaBB+4AaBb）+（aaBB+2aaBb）+aabb。

方法1-1：将两对及两对以上的等位基因组合起来同时分析时，先分析配子，再以雌、雄配子自由结合的方式来解决问题，根据题干信息可知黄色纯合子的基因型为AAbb，所以只要计算出雌、雄配子中Ab出现的概率，然后将其相乘，即可得出结论。且Ab雌配子出现的概率=Ab雄配子出现的概率，假设每种基因型的每个个体均产生4个配子，可通过以下计算公式得出Ab配子的概，所以按照乘法原理，黄色纯合子出现的概率为Ab雌配子出现概率乘以Ab雄配子出现的概率，即4/169≈0.023 7。

方法1-2：两对及两对以上的等位基因组合起来同时分析，先分析可能形成的杂交组合，再综合分析能够产生AAbb的组合有2/13×2/13的AABb×AABb；4/13×4/13的AaBb×AaBb；2/13×4/13的AABb×AaBb；4/13×2/13的AaBb×AABb，所以亲本产生AAbb的概率为2/13×2/13×1/4+4/13×4/13×1/16+4/13×2/13×1/8+2/13×4/13×1/8=4/169≈0.023 7。

方法2：部分学生希望能运用分离定律来解决这道题（以下简称为分开分析法），但计算得出的结果是错误的。他们的计算过程如下。

先计算第一对等位基因，由上述白色个体的基因型可得出雌、雄个体的基因型及比例均为AA∶Aa∶aa=3∶6∶4。产生AA的子代个体的概率为36/169。

再计算第二对等位基因，同理雌、雄个体的基因型及比例均为BB∶Bb∶bb=4∶8∶1。经过自由交配产生bb个体的概率为25/169。

综上所述，黄色纯合子出现的概率为（36×25）/1692=900/28 561≈0.031 5。可以得知这个计算结果是错误的。那么为什么不能采用分开分析的方法来解答这道题呢？

2.分开分析方法的原理

表1

我们注意到上述的计算一共有三次组合（每次组合即一次相乘），如果将上述组合的顺序重排，可以得到如表2的组合。

表2

按照乘法交换律可知，两种组合的结果是相同的。所以能够运用分离定律解决自由组合问题（分开分析法）是因为有三处通过乘法模拟的自由组合，这样我们就可以通过乘法交换律来重新组织组合顺序进行计算。

3.亲本基因型不唯一时，需要满足一些条件才能使用分开分析法计算子代概率

如果试题如上述情况，即父本和母本基因型分别只有一种，那么一定可以采用分开分析法来解题。但如果是父本或母本基因型不止一种，也就是亲本基因型不唯一的情况下，分开分析的方法可能就不适用了，如果还是机械地使用分开分析法，那么得到的答案肯定是错误的——本文的例1就是这种情况。当亲本基因型不唯一，还需要满足什么条件才能使用分开分析法来解题呢？下面通过例2来探讨此问题。

【例2】有一个昆虫种群，雌、雄个体各一半，其个体基因型的种类和比例为AAbb∶aaBB=1∶1，雌雄个体自由交配，子代中出现AaBb的概率是多少？

【答案】1/2

【分析】这道题如果使用方法1-1来解题，即先分析配子种类，再让雌、雄配子自由结合的方式来解题。雌配子为1/2 Ab和1/2 aB，雄配子相同，所以子代中出现AaBb的概率为1/2×1/2+1/2×1/2=1/2。

如果使用方法1-2来解题，即两对基因同时考虑，先分析各种组合方式，再综合分析。具体来说，本题的亲本一共有四种交配方式①AAbb×AAbb；②AAbb×aaBB；③aaBB×AAbb；④aaBB×aaBB。每种交配方式各占1/4；②③两种交配方式能够生出AaBb，即亲本自由交配产生AaBb的概率为1/4×1+1/4×1=1/2。

这道题如果使用方法2来解，即运用分离定律解决，通常会如表3进行计算。

表3

通过上述方法2得到的答案却是1/4，与方法1-1和方法1-2的计算结果不同，所以这种方法被错误使用了。那么这种分开分析的方法实质上计算的是哪种亲本自由交配的结果呢？我们根据乘法交换律可以将表3中的交配方式分析进行逆向转换。即（1AA+1aa）×（1AA+1aa）×（1bb+1BB）×（1bb+1BB）=（1AA+1aa）×（1bb+1BB）×（1AA+1aa）×（1bb+1BB）=（AAbb+AABB+aabb+aaBB）×（AAbb+AABB+aabb+aaBB）。

也就是说当学生用分开分析法计算这道题的时候，其实得到的是父本和母本的基因型和比例均为AAbb∶AABB∶aabb∶aaBB=1∶1∶1∶1时，自由交配的结果。我们可以用方法1-2来验证一下。在此条件下，亲本雌雄交配一共有16种杂交组合方式，其中AAbb×aaBB，aaBB×AAbb，AABB×aabb，aabb×AABB四种杂交组合可以产生AaBb，子代中AaBb出现的概率为1/4×1/4×4=1/4。这和分开分析法计算得出的结果是一致的。

综上所述，在交配方式多样的试题中，如果需要使用分开分析法来计算，必须要满足的条件是雌、雄个体的基因型必须是由非等位基因的基因型自由组合形成的。例如，上述试题中亲本AAbb∶aaBB=1∶1，就不是AA、aa与BB、bb自由组合而来的，所以就不能使用分开分析法来计算。只有补充了另外两个缺少的亲本，最终亲本变为AAbb∶AABB∶aabb∶aaBB=1∶1∶1∶1时，才能使用分开分析法计算出正确的结果。