基于生物学核心素养培养的二轮专题复习——以“杂交育种”为例

北京

《普通高中生物学课程标准（2017年版）》将培养学生的生物学核心素养作为课程宗旨，对课堂教学和教师专业发展提出了新的要求。科学思维是学科核心素养中的组成部分，也是生物学课程展示其自然科学属性的重要标志。学生应该在学习过程中逐步发展科学思维，如能够基于生物学事实和证据运用归纳与概括、演绎与推理、模型与建模、批判性思维、创造性思维等方法，探讨、阐释生命现象及规律，审视或论证生物学社会议题。创造性思维贵在创新，具有前无古人的独到之处，在前人、常人的基础上有新的见解、新的发现、新的突破，从而具有一定范围的首创性、开拓性。基于此北京市在2018年及2019年的《普通高等学校招生全国统一考试大纲的说明》中对能力要求做了适当的调整，将创新能力写入其中。杂交育种专题能够很好地考查学生的创新能力，正因如此，北京高考试题在2017年、2018年、2019年连续三年都对这一专题进行考查。

杂交育种专题复习中教师关注的往往是育种的过程、原理及应用，应用主要体现的是过程的应用，很少关注科学家进行杂交育种的原因，杂种优势现象及其原因等问题。以下是笔者从为什么进行杂交育种入手，设计的一节复习课的教学思路，抛砖引玉，与各位老师共同探讨。

一、完善资料，激发学生探究欲望

资料一：杂交子代在生长、成活、繁殖能力等方面优于双亲的现象称为杂种优势。研究者以两性花植物——大豆为材料进行实验，探究其杂种优势的分子机理。

（1）以甲、乙两品系作为亲本进行杂交实验获得F1，分别测定亲代和F1茎粗、一株粒重、脂肪、蛋白质的含量，结果如表1。

表1 亲代及F1相关数据

结果表明，杂交子代F1在____等方面表现出了杂种优势。相同两种品系的大豆正反交所得子代相关性状不一致，推测可能与____中的遗传物质调控有关。

（2）进一步研究大豆杂种优势的分子机理，发现在大豆基因组 DNA 上存在着很多的 5′-CCGG-3′位点，其中的胞嘧啶在DNA甲基转移酶的催化下发生甲基化后转变成 5-甲基胞嘧啶。细胞中存在两种甲基化模式，如图1所示。

图1

大豆某些基因启动子上存在的 5′-CCGG-3′位点被甲基化，会引起基因与________相互作用方式的改变，通过影响转录过程而影响生物的________。去甲基化则诱导了基因的重新活化。

（3）基因甲基化模式可采用限制酶切割和电泳技术检测。限制酶Hpa Ⅱ 和Msp Ⅰ作用特性如表2。

表2 Hpa Ⅱ和Msp Ⅰ的作用特性

由表2可知：相同序列的DNA同一位点经过Hpa Ⅱ和Msp Ⅰ 两种酶的识别切割，切割出的片段_________相同。通过比较两种酶对DNA的切割结果进而可以初步判断___________________。用两种酶分别对甲、乙两亲本及F1基因组DNA进行酶切，设计特定的引物，利用PCR技术对酶切产物进行扩增，分析扩增产物特异性条带，统计5′-CCGG-3′位点的甲基化情况，结果如表3。

表3 亲代及F15′－CCGG－3′位点的甲基化统计结果

表3中所列数据说明正反交的杂种 F1均出现了_____的现象，从而使相关基因的活性增强，使F1出现杂种优势。

【答案】（1）茎粗、一株粒重 细胞质（或线粒体、叶绿体） （2）RNA聚合酶 性状 （3）不一定 是否甲基化及甲基化模式 总（半+全）甲基化水平较双亲降低

通过对以上资料的阅读及完善，学生不仅能初步了解杂种优势现象的分子机理，也间接提升学生获取、分析及处理信息的能力。同时提出下一个问题：如何获得水稻杂交种呢？

二、阅读资料，完善学生知识体系

（一）三系法

资料二：袁隆平在《杂交水稻》杂志上发表了《杂交水稻的育种战略设想》一文，提出了杂交水稻的育种可以分为三系法、二系法和一系法三个战略发展阶段，朝着程序上由繁到简而效率越来越高的方向发展。

（1）水稻是雌雄同株两性花的植物，所以为了防止母本________须进行人工去雄，水稻的花非常小，且每朵花只结一粒种子，人工操作难以实现。直到科学家在自然界发现了雄性不育的水稻植株，即雄蕊不能产生可育花粉，在杂交时只能做_________，有了雄性不育系用于杂交育种，就免除了人工去雄的工作。

（2）不育系的产生是基因突变的结果，在细胞核和细胞质中都含有决定雄蕊是否可育的基因（如图2）。其中细胞核中的不育基因用r表示，可育基因用R表示，且R对r为显性；细胞质中的不育基因用S表示，可育基因用N表示。上述四种基因的关系中，R能够抑制S的表达，即基因型为S（RR）的水稻表现为雄性可育；当细胞质基因为N时，无论细胞核中含有可育基因还是不育基因，植株都表现为雄性可育。所以雄性不育系的基因型为_________。

图2

（3）三系法可获得杂交水稻，所谓三系是指恢复系——N（RR）或S（RR）、保持系——N（rr）和不育系。恢复系和保持系可以通过自交得以保持，请用遗传图解的形式解释如何获得杂交种用于大田生产，如何保持（延续）不育系（雄性不育系不能通过自交的方式得以保持，用于之后的杂交育种）。________________________________

【答案】（1）自交（或自花传粉） 母本（2）S（rr）（3）___________________________________

通过对上述资料的阅读及完善，学生不禁折服于袁隆平三系法研究过程中创新思维和方法，还对团队合作产生向往。同时教师引导学生分析本资料中提及的育种方法的缺点，如种子生产困难。

（二）二系法

资料三：水稻是我国主要的粮食作物之一，它是自花传粉的植物。提高水稻产量的一个重要途径是利用杂交种（F1）的杂种优势，即F1的性状优于双亲的现象。

（1）略

（2）雄性不育水稻突变体S表现为花粉败育。在制种过程中，利用不育水稻可以省略去雄操作，极大地简化了制种程序。

①将突变体S与普通水稻杂交，获得的F1表现为可育，F2中可育与不育的植株数量比约为3∶1，说明水稻的育性由__________等位基因控制，不育性状为__________性状。

②研究人员发现了控制水稻光敏感核不育的基因pms3，该基因并不编码蛋白质。为研究突变体S的pms3基因表达量和花粉育性的关系，得到如表4和图3结果（用花粉可染率代表花粉的可育性）。

表4 不同光温条件下突变体S的花粉可染率（%）

图3 不同光温条件下突变体S的pms3基因表达量差异

该基因的表达量指的是_______的合成量。根据实验结果可知，pms3基因的表达量和花粉育性关系是_______。突变体S的育性是可以转换的，在 _______条件下不育，在_______条件下育性最高，这说明_____________________________________________。

（3）结合以上材料，请设计培育水稻杂交种并保存突变体S的简要流程：_______________________________________________________。

【答案】（2） ①1对 隐性 ②RNA 花粉育性变化与pms3基因的表达量呈现正相关（或pms3基因的表达量越高，花粉育性越高） 长日高温 短日低温 表现型是基因与环境共同作用的结果 （3）在长日高温条件下，以突变体S为母本，与普通水稻杂交，收获S植株上所结的种子即为生产中所用的杂交种。在短日低温条件下，使突变体S自交，收获种子，以备来年使用

分析本资料后学生不难看出与三系法比较，二系法具有种子生产成本低、无不育细胞质负效应、易转育新不育系等优点，但本方法仍在操作中存在制种等操作繁杂之处。

（三）一系法

资料四：我国科研人员尝试利用CRISPR/Cas基因编辑技术敲除杂种水稻的4个相关基因，实现了杂种的无融合生殖（如图4所示）。

图4

据图4分析，科研人员利用基因编辑技术敲除的4个基因在实现无融合生殖过程中的作用是____________。

【答案】使减数分裂变成有丝分裂（或不出现基因重组、配子染色体数目加倍）；受精后，父本来源的染色体消失

通过对资料四的分析，可以看出由于敲除了4个基因，植株在进行减数分裂时染色体没有发生减半，受精后来自精子的染色体会消失，杂交种的自交后代染色体与亲代杂交种相同，这样就实现了杂交种的留种。至此，教师还可以带领学生畅想他们心中的禾苗的样子，会与袁隆平的“禾下乘凉梦”不谋而合。

通过对以上三种获得杂交种的方法的介绍，学生对教材中的杂交育种有了新的认识，很好地激发了学生对自然现象的好奇心和求知欲，也引领学生积极主动地参与到解决生产生活的实际问题中去，提升了同学们的社会责任感。