阿尔泰山萨彦岭4种优势树种径向生长对气候因子的响应

康 剑,蒋少伟,黄建国,*

1 中国科学院华南植物园,退化生态系统植被恢复与管理重点实验室,广州 510650 2 中国科学院大学资源与环境学院,北京 100049 3 中国科学院核心植物园,广州 510650

近年来,全球变化趋势明显,人类活动导致的全球变暖比工业化前的水平高出0.8—1.2℃之间。如果全球变暖继续以目前的速度增长,预计在2030年至2052年间,全球温度变暖增幅可能会达到1.5℃[1]。森林作为重要的碳汇,极易受到全球变化的影响。树木作为森林的组成元素,其生长除受其自身生理因素影响外,还与气候因子紧密相关。因此,气候变化对全球范围内的森林生态系统产生重要影响[2],特别是作为全球最大生物群落之一的北方森林。研究气候变化背景下北方森林优势树种间径向生长-气候变化关系的差异,有助于反映森林生态系统动态发展,为森林生态管理与可持续发展提供科学依据。由于具有年分辨率高以及可靠性强的特点,树木年轮学成为研究气候变化条件下树木生长-气候关系的重要手段[3]。

研究发现除了海拔、纬度等因子是影响树木生长-气候因子间关系的重要因素外,同一生境中不同树种的差异也会导致响应的分异[4- 9]。黄建国等通过对加拿大东部的北方森林中的4种主要树种研究发现,黑云杉(Piceamariana)和北美短叶松(Pinusbanksiana)受到生长季温度的影响,而生长季前的降水对阔叶树种山杨(Populustremuloides)、北美白桦(Betulapapyrifera)的生长有积极作用[10]。张卫国等对玉龙雪山3个针叶树种对气候响应的研究发现,大果红杉(Larixpotaninii)和长苞冷杉(Abiesgeorgei)主要受到生长季温度、水分的限制,而丽江云杉(Picealikiangensis)则主要受限于生长季前的水热条件[11]。王婷等通过对比油松和华山松年表与气候变化的相关关系,发现2个树种与温度、降水的响应发生在不同时期[12]。上述研究结果表明,径向生长-气候变化关系在优势树种种间存在差异。

阿尔泰山位于北半球的中高纬度地区,是中亚地区最大的山系之一,也是中亚气候变化的敏感区域,在全球气候变化研究中具有特殊地位[13-14]。其森林生态系统被普遍认为是对气候变化响应最敏感的生态系统[15]。阿尔泰山西萨彦岭地区森林覆盖广泛,为典型的北方森林,包括西伯利亚落叶松(L.sibirica)、西伯利亚红松(P.sibirica)、西伯利亚冷杉(A.sibirica)以及西伯利亚云杉(P.obovata)等优势种,且研究区域人为干扰较少,是研究气候变化-树木生长关系的理想区域。作为全球重要的生物多样性保护地区之一,该区域目前已经开展了部分对树木径向生长-气候变化关系的研究,且发现树木径向生长主要受到温度、水分的影响[16-17]。但目前还没有针对优势树种间响应的报道,而径向生长-气候关系在树种间的差异往往影响了气候变化下森林的响应。因此,研究优势树种间生长对气候变化的敏感度差异,对正确认识气候变化下林分生长动态及分布格局非常重要。本文通过测定阿尔泰山西萨彦岭的4种优势树种的树轮宽度数据,建立标准年表,对76年间(1940—2016)4种优势树种与6个气候因子(平均温度(T)、最高温度(TMAX)、最低温度(TMIN)、降水(PCP)、干旱指数(PDSI)、水汽压(VAP))的响应做了深入分析,探究不同树种径向生长对气候的响应异同。该结果有助于完善该区域优势树种径向生长-气候变化关系,预测未来林分动态以及分布格局,旨在为我国“一带一路”战略的重要生态屏障保护提供科技支撑。

1 研究区域

研究区域为俄罗斯境内的西萨彦岭,属于阿尔泰山东支,位于蒙古高原的北沿、西伯利亚的南缘(42°N—53°N,93°E—94°E)(图1)。该地区属于寒冷带常湿冷温气候,受到极地气旋和西伯利亚寒流的影响,夏季温暖相对较短,冬季严寒漫长[18-19]。该区域年均气温-5.38 ℃,其中7月份月均温度最高,为13.92 ℃；1月份月均温度最低,为-27.17 ℃,1—4月、10—12月平均气温均为零下。年均总降水量925.55 mm,且集中在5—8月,占全年总降水量的50%(图2)。研究区域的植被具有高度的垂直地带性,受地形影响,北部被大面积北方森林所覆盖。海拔2200—2500 m达到树线,树线以上则主要是灌木与亚高山草甸等植被类型[20]。

图1 研究区位置示意及样点位置Fig.1 Study area location and sites locationRUABSI：西伯利亚冷杉样点,Russia Abies sibirica；RUPIOB：西伯利亚云杉样点,Russia Picea obovata；RUPISI：西伯利亚红松样点,Russia Pinus sibirica；RULASI：西伯利亚落叶松样点,Russia Larix sibirica

图2 研究区1940—2016年区间月平均气温、月平均最低气温、月平均最高气温和降水的变化趋势Fig.2 The variation trend of monthly mean temperature,monthly mean minimum temperature,monthly mean maximum temperature and precipitation in the research area from 1940 to 2016

2 研究方法

2.1 样本采集

西伯利亚冷杉喜湿耐寒,多生长于阴坡半阴坡区域,常与西伯利亚落叶松或西伯利亚云杉等树种组成混交林[21]。西伯利亚云杉耐寒耐阴,多为纯林,分布于海拔1200—2400 m范围内,是北方森林的重要建群种之一[22]。西伯利亚红松的生境与冷杉较为相似,同样不耐干旱[23]。而西伯利亚落叶松为落叶针叶树种,该树种喜光,相对较为耐旱[24](图3)。研究区域内,分布有针叶树混交林,针阔叶混交林,此外还有部分以纯林形式存在。2017年7月于研究区海拔1200—1300 m之间的区域内选取了4个样地,样地分别为各树种与疣枝桦(Betulapendula)组成的混交林,每个样地分别选择一个优势树种,并在每个样地中均设置 1 个 20 m×20 m 的无人为干扰、未经过火灾、虫害等的林分作为样方,样方内有可采样的树木15株以上(表1),样方内平均树木高度22.5 m,平均胸径35.7 cm,立木密度约为每公顷1875株。用生长锥在每株树木胸径处(树高1.3 m处)从平行于所在坡面的两个不同方向分别钻取一个样芯,封装于塑料管中带回实验室。

图3 主要树种Fig.3 Four dominant tree species

2.2 年表建立

采集的树轮样本在实验室经过干燥、固定、打磨等处理后,运用树轮测量专业仪器 LinTab树轮宽度测量仪及配套TSAP软件(LinTab 6.0,Frank Rinntech,Heidelberg,Germany)测量年轮宽度(精度为0.001 mm),采用目视初步定年、骨架图定年等方式交叉定年,确定每一轮的精确年份,并使用 COFFECHA 程序检测交叉定年的准确度以及缺失轮判断的可靠性[25]。运用R软件中的“dplR”包[26],使用响应截止频率为50%,级数长度67%的样条函数对年表进行去趋势处理[27],以消除与树龄有关的生长趋势及非气候因子所引起的树木生长波动,最终建立各树种的标准年表(STD,Standard chronology)(图4)。同时,为了更好的评估年表的质量,计算了部分参数,包括平均敏感度(MS,Mean sensitivity)、一阶自回归系数(AR1,First-order serial autocorrelation)、样本相关系数(rbar,Correlation coefficient for all series)、第一主分量方差(PC1,Variance in first eigenvector)、信噪比(SNR,Signal-to-noise ratio)以及样本总体解释量(EPS,Expressed population signal)。

表1 采样基本信息表

2.3 气象资料

所有样点均位于CRU规范的同一个0.5° × 0.5°的格点当中,格点历史气象插值资料(主要为月资料)从KNMI Climate Explorer网站CRU TS 4.02下载(https://climexp.knmi.nl/start.cgi?id=someone@somewhere),并整理用于后续统计分析。数据长度为1940—2016年,主要指标包括月平均温度(T)、月平均最低温度(TMIN)、月平均最高温度(TMAX)、月降水量(PCP)、水汽压(VAP)、帕尔默干旱指数(PDSI)[28](PDSI是土壤干旱程度的重要表征指数)。除当年数据外,还选择了上一年8—12月的上述气候指标作为分析对象。

2.4 数据分析

利用 R 软件,计算各年表的参数,运用R包“treeclim”对不同树种与气候因子之间的Pearson系数进行分析,该函数根据年轮年表与每月的气候数据计算响应和相关系数,同时在Bootstrap重采样分析中获得显著性检验结果,所有图件使用R、ArcMap等软件制作[29-30]。

3 结果与分析

3.1 4种不同树种年表的特征分析

通过对研究区域4种优势树种树轮年表统计参数特征分析发现(表2),年表序列长度的平均值为215年。平均敏感度(MS)较高,为0.11—0.14,其中西伯利亚落叶松(LY)的MS最高为0.14。一阶自回归系数(AR1)均较高,在0.41—0.71间。第一主分量方差(PC1)均在34.8%以上,样本间相关系数均大于0.30,信噪比(SNR)的数值除了西伯利亚落叶松外均保持在18.77—19.26,表明年表中用于分析的环境信息量较大。样本总体解释量(EPS)的数值均高于0.85的临界值[31]。因此,本研究建立的年表具有一定的敏感性,且包含了由气候产生的低频变化和树木生理滞后效应[26],气候因子对树木径向生长影响较大,年表中含有较多的气候信息[32],采集的样本量中的信号可以代表总体特征。

对4种树种的标准年表(1940—2016)间的相关分析发现,西伯利亚云杉与西伯利亚冷杉年表的相关性最高(r=0.68,P<0.05),其次为西伯利亚云杉的年表与西伯利亚红松之间的相关性(r=0.65,P<0.05),此外,西伯利亚云杉与西伯利亚落叶松的相关性也较高(r=0.47,P<0.05),相关系数反映了采样点树种之间的生长一致性(图5)。

表2 4种优势树种标准年表主要特征参数

图4 4种优势树种的标准年表和样本量Fig.4 Standard chronologies and sample size of four dominant species

图5 4种优势树种的标准年表的相关性(1940—2016)Fig.5 Correlation of standard chronologies of four dominant species in common period from 1940 to 2016RUABSI：西伯利亚冷杉样点,Russia Abies sibirica；RUPIOB：西伯利亚云杉样点,Russia Picea obovata；RUPISI：西伯利亚红松样点,Russia Pinus sibirica；RULASI：西伯利亚落叶松样点,Russia Larix sibirica

3.2 4种优势树种对气候因子的响应

通过对4种树种年表分别与6个气候因子做相关分析发现,4种优势树种径向生长的限制因子不尽相同。其中,西伯利亚冷杉的径向生长与2—4月(生长季前期)(r=0.20,r=0.23,r=0.33；P<0.05)的降水量(PCP)显著正相关,与干旱指数(PDSI)有着很强的相关性,表现为上一年的10、11月(r=0.25,r=0.30；P<0.05)、当年1—9月(r=0.25—0.43,P<0.05)该树种的径向生长与干旱指数呈显著正相关。当年1月份的平均温度(T)、最高温度(TMAX)与径向生长有显著负相关关系(r=-0.16,r=-0.16；P<0.05)。此外,当年4、6月的水汽压(VAP)与径向生长显著正相关(r=0.27,r=0.26；P<0.05)(图6)。

图6 西伯利亚冷杉树轮宽度年表(1940—2016年)与月气候因子的相关性Fig.6 Correlation between ring width chronology of Abies sibirica (1940—2016) and monthly climate factorsp8—p12表示上一年8—12月份,* 表示达到 0.05 水平的显著相关;PCP：降水,Precipitation；PDSI：干旱指数,Palmer Drought Severity Index；T：温度,Temperature；TMAX,最高温度,Maximum temperature；TMIN：最低温度,Minimum temperature；VAP：水汽压,Vapour pressure

西伯利亚落叶松的径向生长与降水量的相关性未达到显著性水平,但与上一年8、9月的干旱指数显著负相关(r=-0.25,r=-0.15；P<0.05)。此外,落叶松生长对温度的响应较为明显,其中上一年8月和当年8月的平均温(r=-0.11,r=-0.19；P<0.05)与径向生长显著负相关,当年8月的平均最高温也表现相同的响应(r=-0.19,P<0.05),上一年8月和当年8月的平均最低温(TMIN)与径向生长显著负相关(r=-0.14,r=-0.16；P<0.05),而在当年6月则呈现显著正相关(r=0.23,P<0.05)。水汽压在当年8月的值也显示与落叶松径向生长显著负相关(r=-0.13,P<0.05)(图7)。

图7 西伯利亚落叶松树轮宽度年表(1940—2016年)与月气候因子的相关性Fig.7 Correlation between ring width chronology of Larix sibirica (1940—2016) and monthly climate factors

4种树种当中,西伯利亚红松径向生长与气候因子的相关性较低,仅与当年3月降水、当年7月平均最低温、上一年10月的水汽压存在显著正相关的关系(r=0.24,r=0.25,r=0.20；P<0.05)(图8)。

图8 西伯利亚红松树轮宽度年表(1940—2016年)与月气候因子的相关性Fig.8 Correlation between ring width chronology of Pinus sibirica (1940—2016) and monthly climate factors

西伯利亚云杉的径向生长与当年3、4月的降水量显著正相关(r=0.23,r=0.21；P<0.05),与上一年10—11月、当年2—4、9月的干旱指数有显著正相关关系(r=0.24—0.31；P<0.05)。在温度响应方面,与6月的平均温、平均最高温都有显著正相关关系(r=0.32,r=0.33；P<0.05)。此外,该树种径向生长还与上一年10月、当年6月的水汽压显著正相关(r=0.25,r=0.39；P<0.05)(图9)。

图9 西伯利亚云杉树轮宽度年表(1940—2016年)与月气候因子的相关性Fig.9 Correlation between ring width chronology of Picea obovata (1940—2016) and monthly climate factors

4 讨论

研究结果充分表明,对于同一气候条件下,西伯利亚冷杉与西伯利亚云杉均与干旱指数有正响应关系,6月份温度对于西伯利亚云杉和西伯利亚落叶松有着相似的正响应,西伯利亚云杉与西伯利亚红松均受到生长季前的降水影响。这可能是由于在大环境下,树种的径向生长在特定方面产生的一致性信号,树种年表间的相关性分析结果与上述的树种间径向生长-气候关系的共性是一致的。但是,不同的树种径向生长-气候因子的关系也存在差异,包括对同一气候因子的响应方式、响应时间、响应程度等方面都存在一定的差异,这种差异可能来自于不同树种的生理特征以及遗传差异。

西伯利亚冷杉的径向生长与2—4月降水量显著正相关,与上一年10、11月和当年1—9月干旱指数显著正相关,而与1月温度显著负相关,该结果说明该区域西伯利亚冷杉径向生长主要受到干旱限制,为干旱敏感树种。生长季前期的降雪增加,有利于对根部的保温[12],同时,这一期间的降雪融化是生长季前期细胞水分的主要来源,充足的水分可以促进径向生长[33]。植物生长需要不断通过根部从土壤吸收充足的水分来维持生理活动,冷杉属于喜湿树种,其生长极易受到干旱的限制[34]。生长季前期,树木正处于休眠期,过高的温度会导致树木消耗增加,不利于树木生长期前期的物质积累,影响到即将到来的生长旺盛期。研究区降水在4月份开始逐渐增加,而此时植物还处于水分胁迫的状态,此时水汽压力的增大并不会抑制叶片的气孔活动,反而有助于缓解水分胁迫带来的压力。

而西伯利亚落叶松则表现不同,其生长主要受温度的影响,主要与8月的温度、水气压显著负相关,而与6月平均最低温正相关。该区域落叶松的生长季在6—8月之间,10月落叶,6月为树木萌发新叶、快速发育的初期,由于此时融雪、降雨都在增加,水分充足,温度的升高有利于植物进行光合作用,从而提供更多的营养物质,促进树木生长,该结果与此前在阿尔泰山关于落叶松的研究一致[35-37]。生长季末期,由于降水量依旧较大,8月温度的升高会导致空气湿度增加,使得叶片气孔关闭,光合作用减弱,进一步影响树木生长[38]。

树种生物学特征的不同,对气候变化的响应特征以及敏感性强弱也有一定的差异[39]。西伯利亚红松与气候因子的响应较弱,其生长受到3月降水、7月平均最低温的显著正影响。在树木生长季前期,气温整体较低,而较多的降雪可以有效的保护土壤温度,从而降低低温对根系的损伤。而生长季旺盛时期,温度的上升能有效促进酶活,提高植物光合作用速率,从而有利于树木径向生长。而有关于阿尔泰山中部的西伯利亚红松与气候变化的响应研究表明,6月份温度对树木径向生长起直接作用[40-42]。本研究结果与该研究结果不完全一致,可能是由于局部区域的气候差异所导致的。

西伯利亚云杉生长与当年3—4月的降水量,上一年10—11月、当年2—4、9月的干旱指数正相关,与6月的平均温度、平均最高温度、水气压显著正相关。该结果与新疆阿尔泰山的西伯利亚云杉生长与生长季温度负相关的研究结果不同,可能是由于研究区的生长季温度较新疆阿尔泰山更低,因此呈现出不同的响应结果[43]。生长季前期,充足的降雪可以有效地维持土温。同时,在融雪初期,大量的水分也有利于树木生长。伴随生长季到来,气温逐渐升高,土壤水分蒸发量增加,水汽压增大,植物叶片可以从空气中吸收水分,提升了光合作用的速率,有利于有机碳物质的积累,从而加快生长。由于该树种喜湿,生长季期间(6—8月),土壤水分充足,可以保证树木的快速生长,而在生长季前、后两个阶段由于土壤水分的不足,树木生长会受到干旱带来的限制。

5 结论

本研究表明,树木径向生长-气候因子的关系在树种间存在一定的相似性,西伯利亚冷杉与西伯利亚云杉、西伯利亚云杉和西伯利亚落叶松、西伯利亚云杉与西伯利亚红松对于特定气候因子的响应有一致性。但同时,也存在着显著的差异,这种差异可能主要缘于树种生理特征的差异以及种间遗传因素的差异。西伯利亚冷杉的生长对干旱的响应最为强烈,因此主要受干旱限制。而温度则是西伯利亚落叶松的主要限制因子,其径向生长主要受到生长季低温及生长后期高温、高湿的不利影响。西伯利亚红松对于气候因子的敏感性较弱,主要受生长季前期降水、生长季温度的限制。西伯利亚云杉在生长季受温度限制,生长季之外主要受水分限制。综上所述,西伯利亚冷杉和西伯利亚云杉主要对区域水分变化敏感,而西伯利亚落叶松和西伯利亚红松则对温度更敏感。本研究结果说明,在气候变化的背景下,优势树种种间对气候响应的差异会对林分结构、森林动态等产生重要影响,进一步证明了多树种径向生长-气候关系的研究有助于正确反映森林动态。该区域优势树种的可能会随着气候变化表现出不同的生长状态,从而影响该地区森林生态系统的群落组成以及分布格局,该结果可以为该区域森林管理与生态保护工作提供依据。