陕北“三北”防护林下草本群落特征及其与林分结构和土壤养分的关系

杨玉婷,石玉林,李战刚,康 华,樊勇明,郑 诚,温仲明,3,*

1 西北农林科技大学草业与草原学院, 杨陵 712100 2 陕西省防护林建设工作站, 西安 710082 3 中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心, 杨陵 712100

林下草本层是人工林生态系统的基础功能层[1],因其所需的生态位相对较小,对生态系统环境变化敏感,故常作为衡量人工林生态系统的健康状况、功能恢复和稳定性的关键指标[2-8]。生产力和物种多样性是植物群落的两大基本特性[9],生产力(生物量等)是衡量群落生态功能强弱最重要的指标,其变化能够反映群落结构及功能的变化[10]。物种多样性是反映群落物种组成、动态演替等方面的重要指标[11],植被恢复过程中物种多样性的变化反映了植被的恢复程度[12]。林下植被生物量和物种多样性不仅受地形、土壤肥力等非生物因子的作用[13-14],还受郁闭度、林分密度和林龄等生物因子的影响[15-16]。杨振奇等[17]研究表明不同立地条件下人工沙棘林下草本层Shannon指数不同,阴坡纯林>阳坡纯林>沟底纯林。人工林下草本物种多样性与土壤有效氮、土壤pH、土壤含水量的关系密切[18]。人工林林下植被物种丰富度随着林龄的增加会逐渐减少[3,19],但也有相反的情况,苏永中等[20]在科尔沁沙地对不同年龄的小叶锦鸡儿人工林进行植物多样性研究发现,随着林龄的增加林下草本物种多样性明显增大。在密度过大或过小的林分中,林内形成了偏阴生或偏阳生的极端环境空间,林下植物物种结构单一,所以晋西黄土区油松林内草本物种多样性指数和均匀度指数随油松林密度的增大均先增后减[13]。林分郁闭度控制着林内光照资源,林下植被生物量与林分郁闭度关系紧密[21]。

陕北黄土高原地区受地理环境和气候的影响,植被稀疏,水土流失严重,生态系统严重失调,是我国生态环境最脆弱的地区之一。榆林市三北防护林人工林的种植主要分为北部风沙区和南部黄土丘陵沟壑区,风沙区土壤以沙土为主,地表土层疏松[22]。土壤持水能力低,养分固持能力弱,植物生长受到限制[23]。黄土丘陵沟壑区土壤为黄绵土,水土流失严重,降雨主要集中在夏季[24],土壤养分和持水能力明显优于风沙区。“三北”防护林建设项目于20世纪70年代末在陕北地区开始实施,目前该地区针对“三北”防护林开展的研究多侧重于宏观上对防护林建设的思考[25]与建议[26],很少涉及林分结构的发育与变化,对林下草本植物群落变化与林分结构和土壤理化性质关系更鲜有研究。不同环境条件下,人工林生态系统发育过程不一样。为此,本研究以风沙区和黄土区不同造林阶段的防护林为研究对象,了解陕北“三北”防护林建设对林下草本群落特征的影响,并解析林下草本群落发育与林分结构和土壤养分变化的响应关系,对合理评估防护林建设工作,指导未来生态建设具有重要价值[27]。

1 材料与方法

1.1 研究区概况及样地选择

陕西省“三北”防护林工程建设期限为1978—2020年,造林总任务319.89万 hm2,分5期工程实施：一期工程(1978—1985年)、二期工程(1986—1995年)、三期工程(1996—2000年)、四期工程(2001—2010年)和五期工程(2011—2020年)[28]。本研究的风沙区以榆阳区为代表,黄土区以米脂县为代表。榆阳区位于陕西省榆林市中部(37°49′—38°58′N,108°58′—110°24′E),是典型的风沙区。该区属中温带半干旱大陆性季风气候,年平均降水量368.9 mm,年平均气温8.3℃,土壤类型为沙土。人工林以杨树(Pterocaryastenoptera)、樟子松(Pinussylvestris)为主,林下草本常见种为克氏针茅(Stipagrandis)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、赖草(Leymussecalinus)和狗尾草(Setariaviridis)等。米脂县位于陕西省榆林市中偏东(37°39′—38°5′N,109°49′—110°29′E),属于典型的黄土高原丘陵沟壑区,水土流失严重,属中温带半干旱性气候区,年平均降雨量451.6 mm,年平均气温8.5℃,土壤类型为黄土。人工林以油松(Pinustabuliformis)、侧柏(Platycladusorientalis)为主,林下草本常见种为达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)、赖草、阿尔泰狗娃花等。

2018年7月到8月,在风沙区和黄土区,采用典型抽样法[29],通过实地踏查和询问当地林业局,选取立地条件相似的不同造林阶段具有代表性的典型人工林。风沙区人工林为一期杨树、三期樟子松、四期樟子松和五期樟子松,黄土区人工林为一期油松、三期混交林(油松和刺槐比例为4：6)、四期侧柏和五期侧柏,每期选择3个样地,每个样地采用标准地调查法设置3个10 m×10 m的乔木样方,同时在所选的乔木样方中按照对角线设置3个1 m×1 m的草本样方,样地基本概况见表1。

表1 风沙区和黄土区样地基本概况

1.2 植被调查和土样采集

林分特征与林下植被结构是评价防护林结构与功能的重要指标。本文对乔木样方进行每木检尺,记录其胸径、树高、冠幅、密度、郁闭度等林分特征信息。对林下草本样方进行群落学调查,包括物种名、盖度、多度、高度等,样方调查结束后将样方内植物地上部分分种剪下并除去粘附的土壤后装袋,带回实验室内,置于烘箱中105 ℃杀青30 min,70 ℃烘48 h至恒量,称取干重。

土壤改良是判断植被恢复是否取得成效的重要内容。本文主要采用土壤容重、土壤有效氮和土壤有机碳,分别从土壤持水力和土壤养分等方面来判断“三北”防护林建设对土壤改良的影响。在10 m×10 m的乔木样方内按对角线随机布设3个点采用0—20 cm土层的土壤,装入土壤袋,风干过筛后进行土壤有效氮和有机碳的测定,用环刀取原状土用于测定土壤容重。有机碳测定采用重铬酸钾容量法(外加热法),有效氮采用碱解扩散法测定[30],土壤容重采用环刀法测定[31]。

1.3 数据处理

林下草本物种多样性指数计算方法：

Margalef 丰富度指数(M)：

M=(S-1)/lnN

式中,Pi为第i个物种的相对重要值,S为物种数目,N为所有物种的个体总数。

采用SPSS 20.0统计软件和Excel 2010对数据进行统计分析,用SPSS 20.0进行单因素方差分析,用Duncan′s multiple range test检验风沙区和黄土区不同造林阶段林下草本群落特征、土壤养分和林分结构的显著性差异(P=0.05)。通过最小显著差异法(LSD)对不同期人工林不同土层的土壤容重进行显著性检验(P=0.05)。使用Pearson 相关分析来揭示林下草本地上生物量、物种多样性与林分结构和土壤养分的关系。采用Sigmaplot 12.5软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同期人工林林分因子

在风沙区,三期樟子松郁闭度显著高于其他期人工林(P<0.05),一期杨树和四期樟子松郁闭度显著高于五期樟子松(P<0.05)。一期杨树树高显著高于其他期人工林(P<0.05),三期樟子松树高显著高于四期和五期樟子松(P<0.05),一期杨树和三期樟子松冠幅显著高于四期和五期樟子松(P<0.05)。不同期人工林林分密度之间没有显著性差异(P>0.05)。在黄土区,一期油松郁闭度和树高显著高于其他期人工林(P<0.05),三期混交林树高显著高于四期和五期侧柏(P<0.05)。三期混交林冠幅显著高于其他期人工林(P<0.05),一期油松冠幅显著高于四期和五期侧柏(P<0.05)。一期油松、四期和五期侧柏的林分密度显著高于三期混交林(P<0.05；表2)。

表2 风沙区和黄土区人工林样地林分结构

2.2 不同期人工林土壤养分

风沙区三期樟子松的土壤容重在0—80 cm显著低于其他期人工林(P<0.05),一期杨树的土壤容重在0—20 cm显著低于四期和五期樟子松(P<0.05)。除20cm外,黄土区一期油松土壤容重在0—40 cm显著高于其他期人工林(P<0.05；图1)。随着造林年限的增加,风沙区的土壤有效氮和土壤有机碳呈逐渐增加趋势,一期杨树林下土壤有效氮和土壤有机碳显著高于其他期人工林(P<0.05)。在黄土区,三期混交林的土壤有效氮显著高于其他期人工林(P<0.05),三期混交林的土壤有机碳显著高于一期油松和五期侧柏(P<0.05；图2)。

图1 风沙区和黄土区不同期人工林下土壤容重

图2 风沙区和黄土区不同期人工林下土壤有效氮和土壤有机碳

2.3 不同期人工林下草本盖度和地上生物量

风沙区不同期人工林下草本平均地上生物量(23.64 g/m2)显著低于黄土区(44.53 g/m2)。在风沙区,一期杨树和三期樟子松林下草本盖度显著高于四期和五期樟子松(P<0.05),三期樟子松林下草本地上生物量显著高于四期和五期樟子松(P<0.05)。在黄土区,一期油松林下草本盖度和地上生物量显著低于其他期人工林(P<0.05)。三期混交林和五期侧柏林下草本盖度和地上生物量生物量显著低于四期侧柏(P<0.05；图3)。

图3 风沙区和黄土区不同期人工林下草本物种盖度和地上生物量

2.4 不同期人工林下草本物种多样性

在风沙区,随着造林年限的增加林下草本的Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Simpson优势度指数均呈逐渐增加的趋势,一期杨树的Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数显著高于四期和五期樟子松(P<0.05)。一期杨树的Simpson优势度指数显著高于五期樟子松(P<0.05)。五期樟子松的Pielou均匀度指数显著低于其他期人工林(P<0.05)。在黄土区,随着造林年限的增加林下草本的Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数呈降低趋势,一期油松的Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数均显著低于其他期人工林(P<0.05；图4)。

图4 风沙区和黄土区不同期人工林下草本物种多样性

2.5 人工林林下草本生物量与林分结构和土壤养分的关系

风沙区林下草本地上生物量与人工林郁闭度和土壤有机碳呈显著正相关(r=0.445,P<0.05；r=0.512,P<0.05),与土壤有效氮呈极显著正相关(r=0.602；P<0.01),而与林分密度无显著相关性(P>0.05)。黄土区林下草本地上生物量仅与人工林郁闭度呈极显著负相关(r=-0.461；P<0.01),而与林分密度、土壤有效氮和土壤有机碳均无显著相关性(P>0.05；图5)。

图5 风沙区和黄土区林下草本地上生物量与土壤养分和林分结构的关系

2.6 人工林林下草本物种多样性与林分结构和土壤养分的关系

风沙区林下草本物种多样性指数与人工林郁闭度和土壤有效氮呈显著正相关(r=0.519,P<0.05；r=0.455,P<0.05),与土壤有机碳呈极显著正相关(r=0.627；P<0.01),与林分密度无显著相关性(P>0.05)；黄土区林下草本物种多样性指数与人工林郁闭度呈极显著负相关(r=-0.671；P<0.01),与林分密度呈显著负相关(r=-0.352；P<0.05),与土壤有效氮和土壤有机碳不存在显著的相关性关系(P>0.05；图6)。

图6 风沙区和黄土区林下草本物种多样性与土壤养分和林分结构的关系

3 结论与讨论

3.1 讨论

风沙区土壤养分低,持水能力差。风沙区防护林建设通过改善土壤条件进而促进林下草本植被的生长发育。而黄土区自然条件下的土壤养分和水分条件本身可以满足草本植物群落的发育,仅从生态防护角度,即使是自然恢复也有可能发育成结构良好的植物群落。黄土区防护林建设反而不利于林下草本植被的生长发育。

草本植物是人工林生态系统的重要组成部分[32],人工林可通过影响林内光照资源和土壤条件影响林下草本植被的生长与分布[18]。本研究发现土壤有效氮和土壤有机碳是影响风沙区人工林下草本生物量和多样性的主要因子。这是由于风沙区土质属于沙土,造林时间较短的四期和五期樟子松林下土壤有效氮和有机碳较低,土壤持水能力差。只适合耐旱和耐贫瘠的草本植物生长,因此物种多样性和生物量均较低。而随着造林时间延长,植物与土壤之间的互作效果增强[33],一期杨树和三期樟子松的土壤有效氮和有机碳显著增加,土壤容重降低。土壤的通气性和土壤肥力得到提高,为更多物种植被发育提供了良好的条件,进而引起人工林下草本生物量、多样性指数和丰富度指数的增加[18,34]。一期杨树和三期樟子松的均匀度指数明显高于五期樟子松,这可能是因为造林后期,乔木层的生长已维持在一定水平,其林相、光照等环境因子相对比较稳定,对林下植物的生长和分布影响不大[35]。但是一期杨树林下草本生物量相比于三期樟子松开始出现下降,这可能是因为一期杨树长期的蒸腾作用对土壤水分的严重消耗引起的。同时土壤水分的消耗使得杨树出现了部分退化死亡的现象,导致其郁闭度仅有33%。三期樟子松的郁闭度也仅有59%,因此郁闭度导致的林内光照资源的减少不足以引起林下草本生物量和物种多样性的降低。风沙区人工林林分密度与林下草本生物量和物种多样性无显著关系,这可能是风沙区不同期人工林之间林分密度无显著性差异,对林下草本的影响不显著,这与张勇强等[19]的研究结果一致。

风沙区和黄土区人工林下草本地上生物量和多样性随着造林年限的变化存在着明显差异。研究发现黄土区不同期人工林下平均草本地上生物量显著高于风沙区,这可能与两地的年均降雨量和土壤条件差异有关。黄土区的年均降雨量(451.6 mm)明显高于风沙区(368.9 mm),且土壤养分和持水能力明显优于风沙区。黄土区自然条件下的土壤养分条件已经能够满足草本植物的生长需要。因此本研究发现黄土区林下草本的地上生物量和物种多样性与土壤有效氮和有机碳无显著相关性,仅与人工林郁闭度和林分密度呈显著负相关。黄土区人工林郁闭度随着造林年限的延长显著增加,一期油松郁闭度达到79.11%,高郁闭度引起的林内光照资源的严重下降和冠层降雨截留的增加与乔木长期较强的蒸腾作用引起的林下土壤水分的严重不足,造成不耐阴和不耐旱物种的逐渐消失[5,36]。且油松枯枝落叶覆盖地表,长时间难以分解,只有少数草本生长,从而导致林下草本生物量和物种多样性显著下降[37]。因此在造林过程中要定期进行疏伐、修理等措施,保持最佳的林分郁闭度,从而增加林下草本物种多样性[38]。此外,林分密度可通过影响林分郁闭度和土壤水分条件影响林下植被的生长与分布[39]。黄土区一期油松、四期和五期侧柏林分密度之间无显著性差异。三期混交林林分密度低于一期油松、四期和五期侧柏,但是由于三期混交林中刺槐的存在使得其平均冠幅显著增大,进而使得其郁闭度增加。导致三期混交林下草本的地上生物量和物种多样性出现降低。因此,在陕北“三北”防护林建设过程中,应该充分考虑风沙区和黄土区的土壤和气候条件,制定针对性的防护林建设策略。同时对造林年限较长的防护林进行人为管理,通过疏伐和修枝增加林分的通风透光程度,有助于林下草本植被的发育和演替,从而促进人工林生态系统功能的恢复。

3.2 结论

风沙区和黄土区人工林下草本地上生物量和多样性随着造林年限的变化存在着明显差异。随着造林年限的增加,风沙区林下草本生物量和物种多样性升高,黄土区林下草本生物量和物种多样性降低。风沙区早期林下草本生物量和物种多样性升高主要得益于土壤养分的提升。而黄土区早期林下草本生物量和物种多样性降低主要由人工林郁闭度增加所致。由于风沙区和黄土区环境条件的差异,林下植被发育过程和发育路径是不一样的。风沙区防护林的建设促进了林下草本的发育,使其近自然化,因此对风沙区,要构建合理的人工植被体系,必须有前期的人工干预,并通过一定阶段的物质积累,才能为林下植被的发育创造条件。而对于黄土区而言,防护林的建设不利于林下草本植被的生长发育,仅从生态防护角度看,即使是自然恢复也有可能发育成结构良好的植物群落。建议以自然恢复为主。