扦插基质对葡萄扦插苗碳水平衡和苗木生长的影响

吕英忠，代永欣，王 林,张拥兵*

(1.山西农业大学果树研究所，山西 太谷 030815;2.山西农业大学林学院，山西 太谷 030801)

扦插育苗中，基质是影响扦插苗木成活和生长的重要因素，基质中的固、液、气比例以及微生物活动构成了植物的根际环境，基质的孔隙度大小会影响到内部的气、水环境，基质成分的变化与苗木的水分、养分供应能力有较大关系[1-2]，进而会影响到苗木的水分状况和光合作用，影响苗木的水分平衡和碳代谢[3-4]。水分代谢和碳代谢是植物的两种基础代谢形式，在扦插成苗过程中，水分平衡和碳平衡是植物维持成活的基础，而且两者之间存在复杂的相互作用[5-6]。扦插过程中剪切插穗环节破坏了植物原有的水-碳平衡，植物通过自身的修复能力重新生长根和叶片，重新建立这种水分和碳水化合物平衡是植物能够成活且正常生长的基础。但目前对扦插育苗过程中扦插基质对苗木水碳平衡重建的影响了解不足，这也限制了苗木培育生理基础的完善。

葡萄(VitisviniferaL.)是广泛栽培的果树之一，硬枝扦插是葡萄生产上主要的繁殖方式[7]。单芽扦插可以节省插穗，提高插穗的利用率，但目前我们关于扦插基质对扦插苗木生长过程中生理状态的影响尚了解不足，因此研究不同扦插基质条件下扦插苗的生长发育和生理状态变化，有助于更加深入地了解不同扦插基质对苗木生长发育和生理机制的影响，从而为葡萄扦插育苗提供理论数据。本研究以葡萄扦插育苗过程中扦插基质对苗木生长、水分状况和碳素分配的影响为切入点，研究不同基质条件下葡萄单芽扦插苗的生理变化，以期为葡萄育苗生产提供技术依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验在山西省农业科学院果树研究所大苗培育基地进行。2017年11月上旬采集1年生早黑宝葡萄枝条，于0 ℃左右土窖洞中贮藏，第2年3月取出枝条，选择饱满芽体剪切成5～6 cm长插穗，上方剪口距芽体约0.5～1 cm，剪好的插条在水中浸泡24 h后用IAA250P mg/L + IBA250 mg/L快速蘸插条生物学下端，放在25～27 ℃的电热温床上促根15 d催根；催根完成后分别在园土、混合园土和营养钵中扦插，园土为果园表层20 cm以上土壤，混合后过筛，混合园土为园土∶细沙∶牛粪=2∶1∶1，营养钵中的育苗基质为泥炭∶珍珠岩∶蛭石=2∶1∶1；扦插后保持园土、混合园土和基质的相对含水量在60%～80%，白天温度20～28 ℃，夜间12～16 ℃；萌发后只保留生长势较强的一个芽。

试验设3个处理，每处理扦插苗木300株，100株为1个重复，共3个重复，在7月初(扦插后4个月)的连续晴天测定苗木的凌晨水势、正午水势、光合作用和NSC含量。

1.2 测定方法

成活率=成苗苗木数/扦插苗木总数；苗高用卷尺测量；最大叶片的叶面积用叶面积仪测量；苗木总根长用WinRHIZO STD1600根系扫描仪(加拿大REGENT公司)测量；凌晨和正午水势用PMS 600D水势仪(PMS Albany，USA)测定，凌晨水势测定时间为大棚保温被揭开前，正午水势测定时间为12:00-14:00；光合作用、气孔导度和蒸腾速率用 Li-6400 光合仪(Li-Cor，Lincoln，USA)测定；可溶性糖和淀粉含量参照Mitchell等[8]的方法测定；NSC含量=可溶性糖含量+淀粉含量。

1.3 统计分析

文中数据用SPSS22.0软件进行统计分析，绘图采用 SigmaPlot 10.0 软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同处理对葡萄扦插苗生长的影响

基质扦插苗的根长、株高显著高于纯园土苗(p<0.05)，也高于混合园土苗，但与混合园土苗差异不显著。基质扦插苗叶片数和叶面积均显著高于混合园土苗和纯园土苗(p<0.05)，混合园土苗在根长、株高、叶片数和单叶面积上均略高于纯园土苗，但二者之间差异不显著。不同扦插基质的成苗率大小关系为基质>混合园土>纯园土。

2.2 不同处理对葡萄扦插苗水势和栓塞的影响

不同处理间在凌晨水势上均没有显著性差异，基质扦插苗的正午水势显著高于混合园土和纯园土扦插苗，基质扦插苗的正午水势比混合园土苗和纯园土苗高0.22 MPa和0.29 MPa。

2.3 不同处理对葡萄扦插苗光合作用的影响

基质扦插苗的光合速率显著高于混合园土苗和纯园土苗(p<0.05)，分别比混合园土苗和纯园土苗高15.3%和33.7%，混合园土苗的光合速率又显著高于纯园土苗；基质扦插苗的气孔导度显著高于纯园土苗(p<0.05)，但与混合园土苗之间差异不显著；基质扦插苗的蒸腾速率也显著高于混合园土苗和纯园土苗，分别比混合园土苗和纯园土苗高23.1%和47.0%(图2)，混合园土苗的光合速率也显著高于纯园土苗。

2.4 育苗基质对葡萄扦插苗NSC含量的影响

基质扦插苗的可溶性糖含量显著高于纯园土苗(p<0.05)，比纯园土苗高37%，也略高于混合园土苗，但二者之间差异不显著；基质扦插苗的淀粉含量显著高于混合园土苗和纯园土苗，分别比混合园土苗和纯园土苗高41.5%和97.0%；基质扦插苗的NSC含量也显著高于混合园土苗和纯园土苗(p<0.05)，分别比混合园土苗和纯园土苗高23.8%和54.1%。混合园土苗的淀粉含量和NSC含量均显著高于纯园土苗，但可溶性糖含量二者之间差异不显著。

3 讨论

扦插苗培育过程中，不定根的发生是成苗的关键，而在这一过程中水分代谢和碳代谢的维持是扦插成苗的基础。水分输导功能维持的基础是水力结构的完整性[9-11]，因插条剪切破坏了葡萄枝条90%以上的木质部导管完整性，因此水分输导功能较差，葡萄扦插苗未生根前，只能依靠剪切后的下端吸收水分，即使是新根发生后，较少量的新根对水分和养分的吸收能力也有限，因此当基质的供应能力不足时，苗木水分和养分的吸收就会受到限制，而不同基质对水分保持能力影响较大，进而影响苗木对水分的吸收。试验结果表明不同处理间在凌晨水势上没有差异，而在正午水势上，基质苗>混合园土苗>纯园土苗，这表明基质苗在正午的水分状况更好(图1)。在凌晨，由于经历了一夜的低蒸腾需求阶段，苗木体内水分得到了很好的补充，因此不同处理间没有差异。而在正午，苗木旺盛的蒸腾需求使得不同基质造成的水分功能能力差别得到体现，即基质的持水力和水分供应能力最好，纯园土最差，这主要与基质的持水能力有关，在研究的3种扦插基质中，基质(泥炭∶珍珠岩∶蛭石=2∶1∶1)有机质含量较高，且空隙度大，持水能力最好，水分供应能力的差别进而在苗木水分状况上体现出了差别。这种更好的水分状况进而影响到了苗木的光合作用，因此，基质扦插苗的光合速率、气孔导度和蒸腾速率在3个处理中均最高，而园土苗的气体交换指标在3个处理中均最低(图2)。植物的光合作用不仅与水分状况有关，也与养分状况有关，前人的研究表明养分供应充足也会提高植物的光合能力，不同基质之间的养分状况也有很大差别，基质的有机质含量高，养分供应能力也会高于园土，因此养分功能也造成了光合作用的差别[12-13]。

碳以不同形式的碳水化合物存在，是植物体的主要组成部分，在植物生长、渗透调节、防御等功能中发挥着重要的作用[14-15]。葡萄扦插苗未形成叶前，因无法进行光合作用，只能依靠插穗中储藏的碳素营养生长发育[16-17]，因此在扦插生根和长叶初期，插穗中的碳向根、芽部位运输，促进发根和长叶。在扦插苗发芽长叶后，叶片能够进行光合作用，这是植物的碳平衡在逐渐重建。而在这一扦插苗培育过程中，植物的碳平衡能否维持也是苗木成活的关键。我们的检测结果表明3种基质扦插苗在NSC上存在显著性差异，即基质扦插苗的NSC含量最高，纯园土苗的NSC含量最低，这主要是因为在成苗时基质扦插苗由于光合能力更高(图2)、叶面积更大(表1)，造成基质扦插苗的碳摄取能力最强，因此能更好的维持扦插苗的碳素供应，进而有助于苗木的生长，因此基质扦插苗的生长情况也为3个处理中最好(表1)。而园土苗的光合作用较低，叶面积较小，这导致了碳摄取能力不足，进而影响到了苗木的碳平衡重建速度。我们之前的研究中也表明在扦插成苗过程中NSC含量呈现先下降后上升的趋势，而本研究测定时期(扦插后4个月)属于苗木NSC上升阶段，因此基质对水分和养分的功能能力不足也限制了苗木碳平衡的重建过程。

表1 不同处理对葡萄扦插苗生长量的影响

不同基质间除在水分和养分的功能能力外，在土壤结构的形成，氧气含量上也有差别[18]，这也可能导致了根的发生、生长和吸收能力的差异。通常情况下，有机质含量更高会更有利于形成土壤良好的结构[18-19]，维持水分、养分和氧气的供应。在本研究选取的3种扦插基质中，基质的有机质含量最高，因此其土壤结构也应最好，这也是影响到苗木生理状态和生长的重要因素。

4 结论

本研究比较了不同扦插基质下‘早黑宝’葡萄单芽扦插苗木的生长发育、水分状况、光合作用和NSC含量的积累等情况。研究表明，扦插苗生长4个月后，基质扦插苗的正午水势较高，水分状况较好，光合速率更高，苗木的NSC含量也更高，扦插苗的生长情况更好。纯园土苗以上指标在3个处理中最差。这表明扦插基质会影响到苗木的水分平衡和碳平衡的维持，进而影响到扦插苗的成活和生长，因此在生产上，选择合适的扦插基质能够促进扦插快速成苗，提高苗木质量。研究结果也表明泥炭∶珍珠岩∶蛭石=2∶1∶1的育苗基质有利于葡萄苗的碳水平衡重建和苗木的生长。