施氮量和种植密度对稻茬晚播小麦干物质积累及光合特性的影响

李欣欣，石祖梁，王久臣，王 飞，徐志宇，江荣风

(1.中国农业大学 资源与环境学院，北京 100094；2.农业农村部农业生态与资源保护总站，北京 100125)

小麦是我国重要的粮食作物，在保障国家粮食安全中具有重要地位，长期以来推进小麦高产高效、绿色栽培是作物研究的重要方向。小麦籽粒产量和品质的形成与生育后期植株的光合特性、营养器官干物质积累及其向籽粒的再转运具有极显著的相关性[1-2]，前人已有研究显示，小麦花前干物质积累对籽粒产量的贡献率约为30%～60%[3]，但也有研究认为花前贡献率不足10%[4]。Van Herwaarden等[5]研究发现，降水量充足条件下贮存同化物对籽粒产量贡献率为1/3，而干旱条件下其对产量的贡献会进一步升高[6]，花前营养器官的同化物在籽粒灌浆条件不利时，可以对产量起到明显的缓冲作用[7]，这些结果表明,小麦植株花后同化物生产及花前同化物再转运会因环境条件不同而存在显著差异。

氮肥应用和种植密度是影响小麦花后同化物积累和转运的重要因素，合理的氮肥运筹和群体密度可以提高小麦旗叶净光合速率，延长叶片光合功能期，促进同化物的积累，最终可以实现小麦增产的目的[8]。适量增施氮肥有利于提高同化物花前运转量和花后积累量[9]，但过量施氮后干物质积累、转运及籽粒产量将无显著差异[10]，且不同的氮肥基追比例对同化物的积累和运转也具有显著调节作用[11]。种植密度可显著影响植株个体与群体的生长，进而影响同化物的积累与分配，Fang等[12]研究指出，抽穗后干物质积累及其向籽粒的转运在较高播种量处理下明显增大。稻麦轮作是长江中下游平原主要的种植制度，其小麦产量约占全国的23%[13]。近年来，由于水稻种植方式和区域性气候条件的变化致使水稻收获推迟，小麦的播种期较适播期推迟了10～25 d，晚播小麦的面积逐渐扩大[14]。小麦晚播后，由于温度降低、出苗慢，冬前生长量严重不足，分蘖能力和养分吸收能力下降，极易造成减产[15]。已有研究表明，晚播显著降低了小麦花前同化物的转运量和花后同化物的积累量，增大播种密度和增施氮肥不利于晚播小麦花前同化物向籽粒的转运[16]。为此，本试验设置了不同施氮量和种植密度处理组合，重点研究晚播小麦生育后期旗叶光合特性的变化及干物质的积累与转运的变化特征，以期为长江中下游地区稻茬晚播小麦稳产高效生产栽培提供理论依据和技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试小麦品种为当地主推品种扬麦16号，来源于江苏省扬州市里下河农科所。施用氮肥为尿素(含N 46%)，磷肥为过磷酸钙(含P2O517%)，钾肥为氯化钾(含K2O 60%)，均来源于当地农资市场。前茬作物为水稻，水稻收获后秸秆通过打捆机收集离田。

1.2 试验地点

大田试验于2015-2017年度在扬州市仪征试验站进行。试验地0～20 cm土层土壤养分状况为：有机质18.29 g/kg，全氮0.87 g/kg，速效氮12.28 mg/kg，有效磷13.41 mg/kg，速效钾98.40 mg/kg。

1.3 试验设计

试验设3个施氮水平，分别施入纯氮0，150，225 kg/hm2，即分别表示为N0、N150和N225，基追比例均为1∶1，基肥于播种前施入，追肥于拔节期施入。在每个施氮水平下设置3个不同种植密度，即基本苗分别为150×104，225×104，300×104株/hm2，分别表示为D150、D225和D300。同时每处理施磷(P2O5)100 kg/hm2，钾(K2O)150 kg/hm2，磷、钾肥全部作为底肥一次性施入。试验小区面积20 m2，随机区组设计，3次重复。两生长季均于11月15日播种(较正常播种时间推迟15 d左右)[16]，收获日期分别为翌年6月2日和6月4日。

1.4 测定项目及方法

分别在小麦越冬期、拔节期、孕穗期、开花期、灌浆期、成熟期于每小区选取叶龄基本一致、能代表小区生长状况的20株植物样品，计算叶面积，同时按茎、叶、籽粒、穗轴+颖壳分开，烘干后测各个器官干物质质量。同时于开花期开始每隔10 d测定小麦旗叶光合参数、荧光参数和叶绿素含量(开花前于旗叶展平时测定1次)。

采用LI-6400(Li-Cor Inc.，美国)便携式光合作用测定系统于晴天9：00-11：00测定各处理组合的旗叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。仪器使用开放式气路，CO2浓度设定为365 μmol/mol。

与光合作用测定同步，采用FMS2调制式叶绿素荧光测定仪测定旗叶荧光特性。测定前暗处理15～20 min，并计算PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)。叶绿素含量用日本产叶绿素计(Minolta SPAD-502)测定。于成熟期在每小区取2 m2小麦进行收割、脱粒，晒干后测定实产，同时调查产量构成因素。

1.5 干物质转运参数的计算

叶面积指数(LAI)=单位土地总叶面积/单位土地面积；

花后干物质积累量(Post-anthesis dry matter accumulation，PDMA；kg/hm2)=成熟期总干物质量-开花期总干物质量；

营养器官干物质转运量(Dry matter remobilization，DMR；kg/hm2)=开花期营养器官干物质量-成熟期营养器官干物质量；

营养器官的干物质转运效率(Dry matter remobilization efficiency，DMRE)=营养器官干物质转运量/开花期干物质量×100%；

干物质转运对籽粒产量的贡献率(The contribution of dry matter remobilization to grain，CDMRG)=营养器官干物质转运量/籽粒产量×100%。

1.6 数据分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0统计分析软件对数据进行方差分析和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 施氮量和种植密度对晚播小麦干物质积累的影响

表1结果显示，施氮量和种植密度对不同生育阶段干物质积累及生长速率具有显著的调控效应，但两者交互作用影响不显著。随生育进程的推进，干物质积累量和生长速率呈先增后降的趋势，施氮处理的阶段干物质积累量均表现为拔节期-开花期>开花期-成熟期>播种期-拔节期，而N0D225和N0D300处理干物质积累量则表现为播种期-拔节期>开花期-成熟期。相同种植密度下，不同生育阶段干物质积累量与生长速率均随施氮量的增加而显著增加；相同施氮量下，随种植密度的增加，干物质积累与生长速率也呈增加趋势，除拔节期-开花期外，其他时期处理间差异均未达显著水平。

不同施氮量处理N0、N150、N225间的小麦全生育期平均干物质积累量分别为6 962.9，11 607.1，13 515.6 kg/hm2，播种期-拔节期干物质积累量占全生育期干物质积累总量的比例分别为28.4%，19.0%，17.2%，拔节期-开花期积累比例分别为43.9%，52.1%，53.4%，开花期-成熟期积累比例分别为27.7%，29.0%，29.3%，表现为随施氮量增加，拔节后干物质积累比例显著升高的变化特点。

不同种植密度处理D150、D225、D300的小麦全生育期平均干物质积累量分别为9 726.8，11 078.8，11 280.0 kg/hm2，播种期-拔节期干物质积累量占全生育干物质积累总量的比例分别为17.6%，20.5%，22.3%，拔节期-开花期积累比例分别为53.0%，50.6%，49.4%，开花期-成熟期积累比例分别为29.4%，28.9%，28.3%，表现为随种植密度的增加，拔节后干物质积累比例逐渐降低。

2.2 施氮量和种植密度对晚播小麦花后干物质积累与转运的影响

花后干物质积累与花前营养器官干物质转运共同构成了籽粒产量。图1结果表明，花后干物质积累量随施氮量的增加而增加，相同施氮量下随种植密度的增加先增后降，N0、N150处理下3个种植密度之间无显著差异，而N225处理下则表现为D225和D300间无显著差异，二者显著高于D150处理；花前干物质转运量也随施氮量增加而增加，随种植密度的增加先增后降，且D225、D300与D150间差异显著；不同处理花前干物质的转运效率为22.6%～29.3%，平均约为26.0%，且随施氮量的增加而降低，随种植密度的增加先增后降；花前干物质转运量对籽粒产量的贡献率随施氮量的增加而降低，随种植密度的增加先增后降，但相同施氮量下密度处理间均无显著差异，N0D150、N0D225、N0D300、N150D150、N150D225、N150D300、N225D150、N225D225、N225D300干物质转运量对籽粒产量的贡献率分别为41.5%，43.4%，42.1%，38.0%，39.1%，38.8%，34.3%，36.6%，35.8%，平均约为40.0%，表明籽粒产量更多地依赖于花后干物质的同化积累。

表1 施氮量和种植密度对小麦干物质积累的影响Tab. 1 Effects of nitrogen rate and planting density on dry matter accumulation during different growth stages in winter wheat

图1 施氮量和种植密度对小麦花后干物质积累、花前干物质转运、转运效率、转运干物质对籽粒贡献率的影响Fig.1 Effects of nitrogen application amount and planting density on post-anthesis dry matter accumulation, dry matter remobilization, DMRE and CDMRG

2.3 施氮量和种植密度对晚播小麦旗叶光合参数的影响

图2结果表明，施氮量和种植密度对小麦旗叶净光合速率(Pn)有明显影响。相同种植密度下，随施氮量的增加，Pn呈增加趋势；而相同施氮量条件下，随种植密度的增加，Pn显著下降，以N225D150处理Pn最高，其次为N225D225处理，说明在较高施氮量条件下降低种植密度有利于提高小麦植株生育后期旗叶光合作用。气孔导度(Gs)的变化趋势与光合速率变化趋势相同，开花期处理间差异较小，开花后处理间出现显著差异；花后旗叶Gs随施氮量的增加而增加，但差异不显著，随种植密度的增加而呈下降趋势，以N225D150处理最高，说明该密肥组合有利于植株叶片光合和蒸腾作用的进行。胞间CO2浓度(Ci)的变化与光合速率、气孔导度的变化趋势相反，开花期Ci最低，而后随生育进程推进逐渐升高，至花后20 d左右不再显著上升；Ci随施氮量的增加而降低，随种植密度的增加而显著增加，表明提高施氮量、降低种植密度有利于提高植株对CO2的同化能力。旗叶蒸腾速率(Tr)在开花期达到最大值后迅速下降，至花后10 d趋于平稳；增加施氮量并降低种植密度有利于提高旗叶的蒸腾速率，且随生育进程的推进差异显著，至花后30 d N225D150和N225D225处理显著高于其他处理。

图2 施氮量和种植密度对小麦旗叶光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率的影响Fig.2 Effects of nitrogen application amount and planting density on Pn, Gs, Ci and Tr of flag leaf in winter wheat

2.4 施氮量和种植密度对晚播小麦旗叶荧光特性的影响

图3结果表明，施氮量和种植密度对小麦开花后旗叶ΦPSⅡ均有显著影响。相同种植密度下，随施氮量的增加，花后旗叶ΦPSⅡ呈增加趋势，但N225处理与N150处理间差异较小；相同施氮量条件下，随种植密度的增加，ΦPSⅡ呈降低趋势，以D150处理最高；花后30 d，各处理间无显著差异，表明较高的施氮量有利于提高小麦旗叶光能转化效率，较高的群体密度则会降低小麦旗叶的光能转化效率。小麦旗叶Fv/Fm的各处理在开花期差异较小，但随生育进程的推进，处理间差异逐渐增大，至花后30 d，N225D150处理显著高于其他处理。

2.5 施氮量和种植密度对晚播小麦旗叶叶绿素含量和叶面积指数的影响

图4结果表明，花前小麦植株旗叶SPAD值呈上升趋势，至开花期达到最大值后逐渐下降，施氮量及种植密度对旗叶SPAD值均有显著影响。相同种植密度下，随施氮量的增加，SPAD值显著增加；N0条件下各密度处理花后10 d的SPAD值急速下降，而施氮处理花后20 d起SPAD值下降较快。相同施氮量条件下，随种植密度的增加，SPAD值呈显著下降的趋势，以N225D150和N225D225处理SPAD值较高，表明在增加施氮量时，适当控制种植密度有利于提高旗叶叶绿素含量，提高旗叶光合作用。

不同处理下叶面积指数(LAI)变化规律一致，随生育进程的推进均呈先增后降的变化趋势，在孕穗期(拔节后22 d)LAI达到最大。施氮量与种植密度处理对群体LAI均有显著影响。相同种植密度下，各生育时期LAI随施氮量增加而显著增加；相同施氮量下，N0处理各生育时期LAI无显著差异，施氮处理孕穗前群体LAI随种植密度的增加而增加，而孕穗后处理间无显著差异，表明增加施氮量后控制适宜的种植密度有利于提高冠层光截获，进而提高群体的光合生产力。

图3 施氮量和种植密度对小麦旗叶实际光化学效率(ΦPSⅡ)和最大光化学效率(Fv/Fm)的影响Fig.3 Effects of nitrogen application amount and planting density on ΦPSⅡ and Fv/Fm of flag leaf in winter wheat

图4 施氮量和种植密度对小麦旗叶叶绿素含量和叶面积指数的影响Fig.4 Effects of nitrogen application amount and planting density on SPAD value of flag leaf and leaf area index at different growth stages in winter wheat

2.6 施氮量和种植密度对晚播小麦籽粒产量及其构成因素的影响

合理的群体密度是实现高产的重要措施，它直接影响小麦的分蘖数、成穗数和后期光合产物的运转和籽粒的灌浆程度。表2方差分析结果表明，产量及产量构成因素在不同施氮量及种植密度处理下均达极显著差异水平，且2016-2017年施氮量和种植密度对产量构成因素有显著的互作效应。相同种植密度下，产量随施氮量的增加而增加；相同施氮量条件下，当基本苗种植密度超过225×104株/hm2时，产量增加不显著，在N0和N150条件下甚至出现下降趋势。进一步分析产量构成因素表明，穗数随施氮量和种植密度的增加而增加；穗粒数随施氮量增加而增加，但随种植密度的增加而下降；千粒质量随施氮量和种植密度的增加呈下降趋势。本试验条件下，采取施氮量为225 kg/hm2、种植密度为225×104株/hm2时，有利于维持稻茬晚播小麦的产量稳定。

3 结论与讨论

陈爱大等[17]研究认为，氮密互作对小麦籽粒产量构成因素有显著的调控效应，基本苗种植密度在180～315×104株/hm2，小麦成穗数随着种植密度的增加而增加，而穗粒数和千粒质量却降低；在0～180 kg/hm2内增加施氮量，能够促进分蘖提高成穗率，但过高的施氮量会导致群体质量下降，不利于产量的提升[18]；基本苗种植密度为300×104株/hm2、施氮量为225 kg/hm2能够获得晚播小麦较高的籽粒产量[16]。在本试验条件下，稻茬晚播小麦群体穗数随施氮量和种植密度的增加而增加，千粒质量呈相反趋势，穗粒数随施氮量增加而增加，施氮量为225 kg/hm2、基本苗种植密度为225×104株/hm2时，有利于维持晚播小麦产量稳定。大量研究指出，小麦籽粒产量的高低取决于花前营养器官贮藏物质向籽粒的转运及花后同化物的积累，且显著受氮肥和种植密度影响。在氮肥亏缺的情况下，营养器官中的光合产物会尽可能多地向籽粒转移[2]，适量施氮能够促进花前贮藏物质向籽粒运转，而过量增施氮肥则会致使部分非结构性碳水化合物滞留在茎秆中，降低花前贮藏物质转运量、转运率和对籽粒贡献率，进而影响产量的提高[5,19]。本人研究结果与前人较为一致，在0～225 kg/hm2施氮范围内，增加施氮量有利于提高稻茬晚播小麦花后干物质积累量和花前转运量，特别是拔节期-开花期和开花期-成熟期干物质积累比例显著升高，从而提高了花后积累对产量的贡献。相同施氮量下，花后干物质积累、花前营养器官干物质转运量、转运率及其对籽粒的贡献率均随种植密度的增加呈先增后降的趋势，以225×104株处理较高，这可能与适宜的种植密度不但增加了根系体积，而且可以获得较早的冠层封闭，进而增加光截获效率，提高对环境资源的利用等有关[7]。前人研究表明，干物质转运对籽粒贡献较大的小麦品种或试验处理往往产生较低的产量[3,19]。本研究也认为，花前干物质转运效率不足30%，干物质转运量对籽粒的贡献率约为40%左右，表明籽粒产量更多地依赖于花后干物质的同化积累，增加施氮量和适宜的种植密度有利于提高小麦花后干物质积累量，进而有利于稻茬晚播小麦产量的提高。有学者指出，花前贮藏物质运转的增加主要来自叶片和茎鞘[20]，也有研究认为是不同营养器官共同作用的结果[4]，关于稻茬晚播小麦干物转运的主要来源还需结合大田试验数据做进一步的研究分析。

表2 施氮量与种植密度对冬小麦籽粒产量及产量构成因素的影响Tab.2 Effects of nitrogen rate and planting density on yield and yield components in winter wheat

小麦籽粒产量90%～95%来自于光合作用，而植株光合产物的多少又取决于光合面积、光合速率和光合时间的综合效应[21]，因此，开花至灌浆高峰期叶片维持较高的光合速率是提高花后同化产物的重要生理基础[22]。本研究表明，增施氮肥有利于提高稻茬晚播小麦群体叶面积指数、小麦旗叶光合速率、气孔导度、蒸腾速率和叶绿素含量，同时旗叶利用胞间CO2的能力提高，这与前人研究结果一致[23]。Arduini等[7]认为较高的种植密度有利于增加光合叶面积，进而增加冠层的光截获，从而能够提高花后干物质积累与花前干物质转运；Reddy等[24]和Fang等[12]则认为过高的种植密度会消耗更多的土壤水分，导致开花期土壤可利用水较低，进而导致气孔导度和光合能力的降低。本研究结果显示，相同施氮量下适当增加种植密度有利于提高群体叶面积指数，但单株的旗叶光合速率、气孔导度、蒸腾速率和叶绿素含量则随种植密度的增加而下降，胞间CO2浓度显著升高。前人研究表明，虽然低密度处理个体发育较好，但群体数量将明显降低，从而影响个体优势的发挥[25]；因此，在稻茬晚播小麦的生育后期，必须有比较高的群体叶片光合能力作保证。

叶绿素荧光可快速检测植株光合作用的真实行为，可变荧光与最大荧光的比值(Fv/Fm)可以代表最大光能转化效率或PSⅡ光化学的最大效率，实际光化学效率(ΦPSⅡ)则能够反映PSⅡ反应中心在有部分关闭的情况下的实际原初光能捕获效率。前人研究显示，施氮可以显著改善小麦旗叶Fv/Fm和ΦPSⅡ，降低灌浆中前期非辐射能量耗散，有利于叶片吸收的光能充分地用于光合作用[26]，提高种植密度则会导致小麦叶片叶绿素含量及荧光参数的下降[27]。本研究结果表明，增加施氮量有利于提高小麦旗叶最大光化学效率和实际光化学效率，进而提高光能转化效率，这与叶片光合速率对施氮量的响应规律一致。而相同施氮量条件下，增加种植密度则降低了小麦旗叶的最大光化学效率和实际光化学效率，不利于单株优势的发挥，与前人研究结果相似[28]。

综上所述，增加施氮量并采取适宜的种植密度，能够维持稻茬晚播小麦较高的群体光合叶面积和光合能力，提高光能转化效率，进而提高全生育期干物质积累量和拔节后干物质积累比例，从而提高籽粒产量。本试验条件下，施氮量为225 kg/hm2，种植密度为225×104株/hm2，有利于维持稻茬晚播小麦产量稳定。