岩溶区不同土地利用方式土壤碳、氮、磷生态化学计量的空间变异性研究

张春来 杨慧 曹建华 刘绍华

摘要：【目的】探究巖溶区土壤C、N、P生态化学计量特征的空间分异格局对土地利用方式的响应规律，为揭示岩溶生态系统各组分之间的养分循环规律及阐明系统的稳定性提供科学参考。【方法】在广西马山县西部岩溶区分别采集水田、旱地、草地、灌木林地和树木郁闭度≥20%的有林地等土地利用方式的表层（0～20 cm）土壤，测定其有机C、全N和全P等含量，并运用统计学方法分析不同土地利用方式下土壤的C、N、P生态化学计量特征、空间变异性及影响因素。【结果】研究区土壤有机C、全N和全P含量均值分别为13.83、1.75和0.92 g/kg，C∶N、C∶P和N∶P均值分别为7.95、18.79和2.28。土壤C∶N、C∶P、N∶P空间分布和土地利用基本一致，高值区位于水田和有林地，低值区分布在旱地、灌木林地和草地。不同土地利用方式下土壤C∶N平均值集中分布在7.13～9.26，变异系数为20.84%，C∶N较稳定，在空间上存在中等程度的变异性。水田和有林地之间C∶N差异不显著（P>0.05，下同），旱地、灌木林地和草地之间C∶N差异也不显著，变化趋势为水田>有林地>旱地>灌木林地>草地;C∶P为11.21～29.10，N∶P为1.51～3.11，变异系数较大，两者在不同土地利用方式下的变化趋势均为水田>有林地>灌木林地>草地>旱地。土壤C∶N、C∶P、N∶P与有机C、全N、全P、全K、pH均存在极显著相关性（P<0.01）。土壤理化性质和环境因子在不同土地利用方式土壤C、N、P化学计量特征冗余分析排序图上表现出不同的相关性，其中，有效P在所有土地利用方式中均与土壤C∶N、C∶P、N∶P呈显著负相关（P<0.05，下同），而碱解N、成土母质在所有土地利用方式中均与C∶N、C∶P、N∶P呈显著正相关;pH在水田、旱地和有林地土壤中与C∶N、C∶P、N∶P呈显著负相关，而在灌木林地和草地土壤中呈显著正相关。【结论】研究区普遍缺乏有机质和N，P元素相对丰富，但其变异系数较大。碱解N、有效P、pH和成土母质是影响研究区不同土地利用方式下土壤C、N、P生态化学计量的关键因子。

关键词： 碳氮磷;生态化学计量;岩溶区;土地利用方式;冗余分析

中图分类号： S158                     文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）07-1650-10

Abstract：【Objective】Exploring the spatial variability of soil carbon（C）， nitrogen（N）， phosphorus（P） and ecological stoichiometry under different land uses in karst area， to reveal the Nutrient cycling regulation among different components of karst eco-system and explaining the stability of the system. 【Method】Surface soil（0-20 cm） in paddy fields， dry land， grassland， shrub land， and  forest land with a canopy density of 20% or more were collected in the western karst area of Mashan County， Guangxi， and the contents of soil organic C， total N and total P were determined. The ecostoichiometric characteristics， spatial variability and influencing factors of ecological stoichiometry of C， N and P uner different land uses were studied by statistical methods. 【Result】The results showed that， the average content of soil organic C， total N and total P in the study area were 13.83， 1.75 and 0.92 g/kg respectively. The average soil C∶N， C∶P， N∶P were 7.95， 18.79 and 2.28 respectively. The spatial distribution of soil C∶N， C∶P， N∶P was consistent with land use， high value areas were located in paddy fields and forest land， low value areas were distributed in dry land， shrub land and grassland. The average C∶N concentration of soil under different land use patterns was between 7.13 and 9.26， and the coefficient of variation was 20.84%. C∶N was stable and had moderately variability in space. The difference of C∶N between paddy field and forest land was not significant（P>0.05， the same below）. The difference of C∶N between dry land， shrub land and grassland was not significant too， and the change trend was paddy field>forest land>dry land>shrub land>grassland; C∶P was 11.21-29.10， N∶P was 1.51-3.11， and the coefficient of variation was large. The trends of the C∶P and N∶P under different land use patterns were paddy field>forest land>shrub land>grassland>dry land.  Soil C∶N， C∶P， N∶P and organic C， total N， total P，  total potassium， pH existed extremely significant correlation（P<0.01）. Ordination diagram of redundancy analysis of soil C， N， P and properties and environmental factors showed different correlations in different land uses. Available P was significantly negatively correlated with soil C∶N， C∶P， N∶P in all land uses（P<0.05， the same below）， while alkali N and soil parent materials were significantly positively correlated with C∶N， C∶P and N∶P in all land uses. pH was significantly negatively correlated with C∶N， C∶P， N∶P in paddy fields， dry land， and forest land， but significantly positively correlated in shrub land and grassland soils. 【Conclusion】The soil in the study area were generally lacking in organic matter and N， while P is relatively abundant. However， the coefficient of variation of P is large.  Alkali N， available P， pH， and soil parent material are key factors that affect soil C， N， P ecological stoichiometry in different land use types in the study area.

Key words： carbon; nitrogen and phosphorus; ecological stoichiometry; karst; land use; redundancy analysis

Foundation item： National Key Research and Development Program（2016YFC0502506）; Key Program of Na-tional Natural Science Foundation of China（41530316）; China Geological Survey and Evaluation Project（DD20160324）; Guangxi Natural Science Foundation Project（2015GXNSFBA139202）

0 引言

【研究意义】生态化学计量学结合了化学计量学和生态学的基本原理，研究生态系统多重化学元素（主要是C、N、P、O、S）的平衡关系，是一种分析元素质量平衡对生态交互作用影响的科学理论（曾德慧和陈广生，2005）。生态化学计量学在土壤养分循环与限制作用研究中有着重要的应用价值。岩溶区作为我国四大环境脆弱区（岩溶、黄土、沙漠和寒漠）之一，水田、旱地、草地、灌木林地和有林地是岩溶区主要的土地利用类型，土壤中养分的有效性常受到富Ca偏碱性的地球化学背景制约（曹建华等，2003），植被退化和石漠化趋势严峻。因此，探明土壤中C、N、P等植被生长必需元素的时空分布和影响因素，对岩溶生态系统健康运行具有重要意义。【前人研究进展】在不同区域与生境下，植物及土壤C∶N∶P生态化学计量比存在空间变异性。在陆地生态系统中，土壤C∶N∶P主要受区域水热条件（Zhao et al.，2015）和成土作用特征的控制，受气候、地貌、植被、母岩、年代和土壤动物等因素影响，土壤C、N、P总量变化大，使得土壤C∶N∶P的空间变异性较大（王绍强和于贵瑞，2008）。胡忠良等（2009）对贵州岩溶山区不同植被下土壤C、N、P含量和空间异质性进行研究，认为植被类型变化对土壤有效态养分的影响较全量养分显著。谭秋锦等（2014）对峡谷型岩溶区水田、旱地、草地、灌丛、人工林和次生林等6类生态系统的土壤养分及其生态化学计量特征进行研究，发现峡谷型不同岩溶生态系统的C∶N、C∶P和N∶P较全球不同生态系统土壤的平均水平低，且不同发展阶段、不同生态系统土壤养分的限制因子不同。庞圣江等（2015）对广西雅长林区的针阔混交林、常绿—落叶阔叶混交林和常绿阔叶林的土壤C∶N∶P进行研究，发现植被演替过程中土壤C∶N呈逐渐降低趋势，而C∶P、C∶K、N∶P、N∶K和P∶K均呈升高趨势。胡培雷等（2017）对不同退耕恢复阶段下牧草地植物和土壤C∶N∶P化学计量研究发现，牧草地植物的C∶N∶P波动范围较大，表现出明显的时间变化特征，而土壤C∶N、C∶P、N∶P在玉米和退耕牧草地之间均无显著差异。王璐等（2017）研究发现岩溶高原人工林土壤C、N、P等养分在不同物种间有差异，且生态化学计量比总体上表层显著高于深层。汪攀等（2018）在石漠化地区土壤C、N、P化学计量和植物多样性指数相关性研究中发现，土壤有机C、全N和全P含量及其计量比在不同石漠化等级土壤间大多存在明显差异，与植物多样性指数显著相关。Wang等（2018）对贵州高原3个不同石漠化地区进行典范对应分析，发现降雨、气温、岩石裸露率和植被覆盖等是影响土壤化学计量的主要环境因子。Yu等（2018）对广西岩溶区草地、灌丛、次生林和原始林地不同演化阶段的土壤、植物及凋落物化学计量进行研究，发现养分化学计量比C∶N、C∶P和N∶P在各层次中表现出一定的规律：凋落物>植物>土壤，土壤C∶P和N∶P沿植被正向演替而增加。【本研究切入点】目前，针对岩溶区土壤C、N、P化学计量特征分析报道较多，但使用冗余分析等研究岩溶区不同土地利用方式下土壤C、N、P生态化学计量学的影响因素鲜见报道。【拟解决的关键问题】选择广西马山县岩溶区的水田、旱地、草地、灌木林地和有林地等5种土地利用方式，研究土壤中C、N、P的生态化学计量特征;运用多元统计、冗余分析等研究不同土地利用方式下土壤理化性质和土壤环境对土壤生态化学计量的影响，探讨C、N、P生态化学计量在岩溶生态系统中的指示作用，为揭示岩溶生态系统各组分之间的养分循环规律及阐明系统的稳定性提供科学参考。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

研究区位于广西马山县西部（图1），地处东经107°43′12″～107°56′24″，北纬23°27′36″～23°39′36″，属于南亚热带季风气候区，年平均气温21.3 ℃，年均降水量1480～1667 mm，但四季分布不均，春秋多干旱，夏季偏洪涝。研究区地形受构造和地层岩性的影响，山脉走向、谷地延展方向及水系分布方向多与构造侵蚀线相一致。岩溶区外围为中三叠统砂页岩地层，岩性较软弱，易受风化及地表水作用形成低矮的丘陵;在丘陵和岩溶山区交接的地带，因汇水条件好，岩溶发育，形成狭长的谷地。研究区土地利用方式多样，有林地集中分布在低山丘陵区，树木郁闭度≥20%，土壤类型主要为赤红壤;水田位于谷地，土壤类型主要为水稻土;旱地分布在谷地两侧坡底和岩溶洼地底部，土壤类型为赤红壤和棕色石灰土;灌木林地分布在岩溶区山体，草地分布在石漠化区域，土壤类型均为棕色石灰土。

1. 2 样品采集

土壤样品采集和加工按照DZ/T 0295—2016《土地质量地球化学评价规范》进行。4～12个采样点/km2，在同一类土地利用方式中采用S形、X形或棋盘形向四周辐射20～50 m采集3～5等份组合成1个混合样，最大限度反映区域内土壤环境质量状况。采回的土壤样品自然风干，用木棍碾压，采用静电吸附方法清除细小植物须根，土样全部通过2 mm孔径筛，测试土壤pH、碱解N、有效P和速效K等指标，缩分过60目筛测试土壤有机质和N元素，过200目筛测试P和K元素。

1. 3 测定项目及方法

土壤pH采用离子选择电极法测定;全N含量采用凯氏定氮容量法测定;有机质含量采用重铬酸钾氧化—硫酸亚铁铵法滴定，有机质含量乘以系数0.58换算成有机C含量（Post et al.，1982）;碱解N含量采用硫酸亚铁—锌粉还原、碱解—扩散法测定;有效P含量采用氟化铵—盐酸溶液或碳酸氢钠溶液浸提，电感耦合等离子体光谱法测定;速效K含量采用乙酸铵浸提，等离子体发射光谱法测定;全P含量采用X射线荧光光谱法测定，全K含量采用等离子体发射光谱法测定。

1. 4 统计分析

采用Excel 2010进行数据处理及作图，SPSS 18.0进行统计分析，冗余分析使用Canoco 5完成。

2 结果与分析

2. 1 土壤有机C、全N和全P含量及其生态化学计量的空间分布规律

由表1可知，研究区土壤有机C、全N和全P含量均值分别为13.83、1.75和0.92 g/kg;土壤C∶N、C∶P和N∶P均值分别为7.95、18.79和2.28，土壤C∶N∶P总体为18.13∶2.28∶1，研究区土壤C∶N∶P表现出中等程度的空间异质性;C∶P变异系数最大，为59.05%，C∶N变异系数最小，为20.84%。从单元素的变异系数可看出，P元素变异系数最大，其次是C和N元素，三者均呈中等程度的变异性。

运用普通克里格法对研究区土壤有机C、全N、全P、C∶N、C∶P和N∶P进行空间插值，得到空间分布图（图2）。从图2可看出，土壤有机C与全N的空间分布较一致，多呈条带状或斑块状分布，含量分别主要集中在10.49～13.59 g/kg和1.41～1.77 g/kg，高值区主要集中在水田和灌木林地，低值区主要分布在旱地和有林地;全P含量高值区主要集中在旱地和灌木林地，低值区主要分布在有林地;C∶N与C∶P、N∶P分布趋势总体一致，能在一定程度上体现空间异质性，空间分布上与土地利用方式相似，有林地和水田分布区比值较高，而在岩溶山区比值较低。

2. 2 不同土地利用方式下土壤有机C、全N和全P含量及生态化学计量的统计描述

单因素ANOVA分析（表2）显示，不同土地利用方式下土壤有机C、全N和全P含量变化规律不同。土壤有机C、全N和全P含量变化趋势分别为水田>灌木林地>草地>有林地>旱地、灌木林地>水田>草地>旱地>有林地、旱地>草地>灌木林地>水田>有林地;除了全N含量在草地和水田间及全P含量在旱地和草地间差异不显著（P>0.05，下同）外，土壤有机C、全N和全P含量在不同土地利用方式间表现出显著差异（P<0.05，下同）。

不同土地利用方式下土壤C∶N、C∶P和N∶P也表现出不同的变化规律（表2、图3）。C∶N的变化趋势为水田>有林地>旱地>灌木林地>草地，C∶P和N∶P的变化趋势均为水田>有林地>灌木林地>草地>旱地，不同生态系统的N∶P均小于14，说明土壤中的N可能是限制生态系统营养供给的主要元素。

除了灌木林地、草地和旱地之间的C∶N差异不显著，水田和有林地之间的C∶N差异不显著，水田和有林地之间的C∶P、N∶P差异不显著外，C∶N、C∶P和N∶P在其他土地利用方式间均差异显著。分布在碳酸盐岩上的灌木林地和草地，其pH和全P含量显著高于砂页岩上的有林地（表3），全P和全K在不同土地利用方式（图3-D）及成土母质上（表3）的变化趋势相反。

2. 3 不同土地利用方式下土壤C、N、P化学计量空间分异特征

2. 3. 1 土壤理化性质对C、N、P化学计量空间分异的影响 对土壤C、N、P及其化学计量比进行相关性分析，结果（表4）显示，从整体上看，土壤有机C、全N、全P、C∶N、C∶P、N∶P及pH之间存在显著或极显著（P<0.01，下同）相关性。其中，土壤有机C含量与全N含量（土壤有机C=全N×7.4535+0.7583，R2=0.7251）呈极显著正相关，相关系数高;C∶N与C∶P、N∶P呈极显著正相关，与土壤pH呈极显著负相关;C∶P与N∶P呈极显著正相关。此外，碱解N、有效P、速效K与全N、全P、全K的相关系数分别为0.724、0.490和0.109，均呈极显著正相关。

2. 3. 2 不同土地利用方式土壤理化性质和土壤环境对C、N、P化学计量空间分异的影响 对不同土地利用方式下土壤理化性质及环境因子与土壤生态化学计量比等进行冗余分析，得到土壤理化性质和环境因子对土壤C、N、P化学计量特征影响的排序图（图4）。研究区总体数据显示，土壤C、N、P化学计量特征在第Ⅰ、Ⅱ排序轴解释量分别为51.44%和1.45%，累积解释量达52.89%。对土壤C∶N、C∶P和N∶P化学计量特征影响的因素排序为：碱解N>全K>有效P>成土母质>pH>土地利用，均显著影响土壤C、N、P化学计量特征，解释变异信息的量分别为17.1%、16.7%、15.8%、9.2%、8.7%和3.1%。碱解N、全K、成土母质、土地利用与C∶N、C∶P、N∶P呈正相关，而有效P、pH、速效K、土壤成因与C∶N、C∶P、N∶P呈负相关。

水田、旱地、有林地、灌木林地和草地土壤C、N、P化學计量特征在第Ⅰ排序轴解释量分别为53.07%、28.32%、45.56%、42.48%和48.05%（图4），但土壤理化性质和环境因子对土壤C∶N、C∶P和N∶P化学计量特征影响因素大小不同，其中，水田为pH>有效P>碱解N，旱地为有效P>碱解N>成土母质和全K，有林地为pH>成土母质>土壤成因，灌木林地为有效P>碱解N>pH，草地为有效P>碱解N>成土母质。有效P在所有土地利用方式土壤C、N、P化学计量特征排序图上均与C∶N、C∶P、N∶P呈显著负相关，而碱解N和成土母质在所有土地利用方式土壤C、N、P化学计量特征排序图上均与C∶N、C∶P、N∶P呈显著正相关;pH在水田、旱地和有林地土壤C、N、P化学计量特征排序图上与C∶N、C∶P、N∶P呈显著负相关，而在灌木林地和草地土壤中呈显著正相关;尽管全K在研究区总体数量中对土壤C∶N、C∶P、N∶P化学计量特征影响较大，解释量为16.7%，但在不同土地利用方式土壤中的解释量很低，可能与不同土地利用方式下土壤K含量差异较大，与土壤有机C相关性不显著有关。

3 讨论

3. 1 不同土地利用方式下土壤C、N、P分布特征

不同土地利用方式有不同的植被覆盖或不同的人类活动程度，从而导致C、N、P进入土壤的方式不同，根系活动强度与空间不同引起的有机C量存在较大差异，如死亡根系、根系分泌物等。不同土地利用方式土壤有机C消耗也存在一定差异。

研究区水田有机C平均含量最高，为18.92±4.87 g/kg，略高于第二次土壤普查全国水田平均值16.7±7.5 g/kg（许泉等，2006），一方面与当地耕种时将稻茬翻耕还田，增加了有机质的供给有关;另一方面，厌氧环境下延缓了有机质分解。土壤有机质中的胡敏酸分子量大，可与Ca结合成难溶于水的Ca盐，有助于岩溶区土壤有机质积累（陈家瑞等，2012）。水田的成土母质主要为砂页岩类及砂页岩为主的冲积物，P含量低，经过长期的耕作、施肥和收获等，土壤P素逐步消耗。

旱地的土壤有机C含量最低，仅为10.60±3.34 g/kg，低于第二次土壤普查全国旱地平均值11.3±8.5 g/kg（许泉等，2006）;全N含量也低于岩溶区的灌木林地、草地和水田，旱地不利于土壤有机C和全N的积累（李新爱等，2006）。农民会在耕地中施加富含N、P、K等元素的肥料，加快农作物生长，农作物对土壤部分种类有机质的分解、吸收加快。同时，农作物根系活动加强，对根际土壤环境具有一定的改善作用，从而为土壤微生物活动提供较好的环境，加速土壤微生物对土壤有机质的降解（朱丽霞等，2003）。也有研究表明，当土壤养分有效性降低时，生态系统净初级生产力会受到限制（Harrington et al.，2001），土壤有机质分解作用和森林地表C积累作用也会降低（Hobbie and Vitousek，2000）。

本研究区的有林地分布在岩溶区外围的三叠纪中统粉砂岩及粉砂质泥岩，土壤有机质、全N、全P和水解N含量均低于针阔混交林，种植的速生桉树对土壤有机质消耗量高于针阔混交林（李国平等，2014）。

灌木林地和水田有一致的有机质含量范围，但灌木林地土壤的全N和全P含量显著高于水田，石灰土具有富Ca偏碱性，全N和全P含量均与pH呈极显著正相关，灌木林地土壤pH显著高于水田。有研究显示，随着石灰土发育，石灰土P及速效P含量呈递减趋势，Ca总量及其形态均降低，可能导致岩溶地区石灰土P及其有效性缺乏（梁建宏等，2016）。

成土母质、风化程度和人为的耕作施肥措施也是影响土壤N、P、K状况的主要因素（鲁如坤，1989）。研究区全N较我国平均水平（1.54 g/kg）（李启权等，2010）高0.21 g/kg，全P处于我国中等水平（0.2～1.1 g/kg）（鲁如坤，1989）。分布在石灰土上的灌木林地和草地，pH和全P含量高于砂页岩上的有林地，而全P和全K在不同土地利用方式和成土母质上的差异，很大程度受地质背景控制。

3. 2 C、N、P化学计量特征的影响因素

土壤C∶N与其有机质分解速度呈反比关系（Batjes，1996）。土壤C∶N反映土壤C、N平衡关系，对土壤肥力及C、N循环有重要影响（齐雁冰等，2008）。土壤低C∶N表明有机质具有较快的矿化作用，使得土壤有机层的有效N含量较高。本研究区土壤C∶N在7.13～9.26，低于我国土壤C∶N均值10～12（黄昌勇，2000），土壤C∶N∶P总体为18.13∶2.28∶1，低于我国土壤C∶N∶P均值（60∶5∶1）（曾冬萍等，2013），N∶P低于我国平均水平（4.65）（卢同平等，2017），土壤有机质总体缺乏。

水田土壤的C∶N、C∶P和N∶P均高于其他土地利用方式，说明其有机质矿化速率低，P含量较低，使其具有较高的C∶P。有林地C∶N、C∶P和N∶P仅次于水田，水田的成土母质和有林地相近，成土母质主要通过影响土壤机械组成来影响土壤N、P含量分异，相同成土母质的N∶P接近。有林地土壤全N、全P含量均较低，土壤pH也较低;土壤pH影响硝化细菌丰度、多样性和组成，改变土壤硝化作用（张凯乐，2017），进而影响土壤有机质的微生物分解。土壤pH通过影响微生物和酶的活性而顯著影响土壤C、N、P的固定和累积，以及土壤养分空间分布。本研究中，土壤pH与土壤有机C、全N、全P呈极显著正相关，而与C∶N、C∶P、N∶P呈极显著负相关。pH在水田、旱地、有林地土壤C、N、P化学计量特征排序图上与C∶N、C∶P、N∶P呈显著负相关，梁国华等（2018）也发现鼎湖山季风常绿阔叶林土壤在长期模拟酸雨作用下，土壤酸化导致土壤C积累及P流失。pH在灌木林地和草地土壤C、N、P化学计量特征排序图上与C∶N、C∶P、N∶P呈显著正相关。旱地人类活动强度大、施肥量少于水田且地表作物大多被收取，归还量小，土壤C∶P和N∶P最低。旱地C∶N、C∶P、N∶P较低，除与土壤有机C含量低有关外，还与较高的全P含量有关。

灌木林地和草地主要土壤类型为石灰土，富Ca偏碱性，土壤中的Ca极易与难溶性无机P结合生成Ca10-P沉淀，使得土壤P不易淋失（张素霞，2008），土壤pH及Ca含量增加，土壤总P有较明显的洼积效应（俞月凤等，2018）。灌木林地和草地通过凋落物等返回给土壤表层的有机质也相对较高，C∶N、C∶P和N∶P处于中等水平。

本研究中，不同土地利用方式土壤C∶P表现为水田>有林地>灌木林地>草地>旱地，与全P变化趋势基本相反，而有效P与全P呈极显著正相关，土壤C∶P低说明土壤P有效性更高，土壤C∶P是评价P有效性高低的一个重要指标（王绍强和于贵瑞，2008），旱地较低的C∶P与其具有较低的有机C含量有关。N∶P是反映土壤N、P限制的具体指标，在单位N、P养分状况下，N∶P<14反映N限制，而N∶P>16反映P限制，14

4 结论

研究区土壤普遍缺乏有机質和N元素，而P元素相对丰富，有机C和全N具有较高的相关系数，空间分布一致，水田和旱地应多施有机肥和N肥，使之养分达到较好的平衡状态。土壤C、N、P化学计量在空间分布上和土地利用方式具有一致性。碱解N、有效P、pH和成土母质是影响研究区不同土地利用方式下土壤C、N、P生态化学计量的关键因子。

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（責任编辑 罗 丽）