林分密度对广西南亚热带马尾松人工林林下木本植物组成及多样性影响

王永琪，马姜明,2，秦佳双,5，莫燕华，颜培栋，李明金，杨章旗，潘小梅

（1.广西师范大学，广西桂林 541001；2.广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁 530002；3.广西壮族自治区林业科学研究院，广西南宁 530002；4.横县镇龙林场，广西横县 530327；5.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西桂林 541006）

分析群落的物种层次，可以明晰群落内物种间及群落与外部环境的复杂关联[1-2]。作为自然界群落特征的参考指标，物种多样性与生态服务功能呈正向相关变化，使得生态系统抵御外部环境干扰和受到干扰后的恢复能力变强[3]。目前较为常用的α与β多样性能有效表达群落整体多样性或某一生境范围内生物群体的异质特性[4]。林分密度作为人工林经营的关键操作之一[5]，对树木及林下植物的生长发育有重要影响[6]，通过改变林下的光照条件和湿度等生境因子，可以让林下小生境、植物的构成及数量分布产生明显差异[7-8]。选择适合的林分密度能有效改善人工林的物种构成，让林分垂直结构更合理，促使人工林向近自然林状态演化[9]。

马尾松（Pinus massoniana）为亚热带区域典型的针叶物种之一，是广西境内速生林规划建设地的关键树种[10-12]。目前，全国马尾松的分布面积位居全国乔木树种分布面积第一，遍及广西、贵州等17个省（自治区、直辖市）[13-14]。广西有马尾松林地150.36 万hm2[15]。本研究选择两种密度广西南亚热带马尾松人工林为研究对象，进行长期定位试验[16-17]，研究马尾松人工林林下木本植物的物种构成和多样性对不同林分密度的响应，可为马尾松人工林近自然经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西南宁市横县镇龙林场（109°08'～109°19'E,23°02'～23°08'N），林场详细信息参见宋尊荣等[18]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置及调查

2018年，选择1997年种植且造林密度分别为6 000 株/hm2（株行距1 m × 1.67 m）和2 500 株/hm2（株行距2 m × 2 m）的马尾松人工林为研究对象，两种密度的人工林仅在种植第1年进行了2 次除草抚育，之后未做任何抚育处理，每种类别在立地条件相似、土壤质地典型、土层厚度和林木长势较一致的地段分别设置3 个20 m×20 m 标准样方，当前林分密度分别为D1（1 156 株/hm2）和D2（820 株/hm2），均为广西壮族自治区林业科学研究院建立的长期固定监测样地[16]（表1）。记录各样方内的木本植物类别、树高、胸径、株数、冠幅及群落的郁闭程度，以及样地的海拔、坡位、坡向和土壤类型等生境因子。

表1 广西南亚热带马尾松人工林样地概况Tab.1 Sample plot information of P.massoniana plantations in south subtropical zone of Guangxi

1.2.2 群落组成和多样性

重要值计算公式参考马姜明等[19]和李林等[20]。

Shannon-Wiener 指数（H'）一定程度上表征了由物种数和重要值综合影响的多样性[21-23]，计算公式为：

群落Pieolou均匀度（J）：

对于群落优势程度特性以Simpson 指数（D）作为衡量指标，其受优势物种影响较大：

式中，S为各样地林下木本植物的总株数，pi为林下木本植物i的相对重要值，以重要值代入到林下木本群落多样特性、均匀度与优势度公式中进行计算。

β多样性计算公式为：

式中，p为两个样地内共同拥有的物种株数，n和m分别为样地A和B各自独有物种的株数[24-25]。

式中，Np和Nn分别为样地A、B 各个物种所有的个体株数总和，jN为A 和B 共同拥有物种中较小个体种的株数之和，计算时用重要值代替个体数计算。

1.3 数据处理

采用R 3.6.2、Excel 2007 和Sigmaplot 14.0 进行处理与分析。

2 结果与分析

2.1 不同林分密度下的物种组成

林分密度D1 的马尾松人工林林下乔木层主要优势种为地带性植被群落演替后期的代表性物种，有狭基润楠（Machilus attenuata）、芳槁润楠（M.suaveolens)和柳叶润楠（M.salicina），其他物种主要为野漆（Toxicodendron succedaneum）、乌桕（Triadica sebifera）、山乌桕（T.cochinchinensis）、鹅掌柴（Schef-flera heptaphylla）和毛桐（Mallotus barbatus）等地带性植被群落演替前、中期的代表性物种；林分密度D2 的乔木层中狭基润楠和芳槁润楠两个物种共同所占比重与D1 相比明显下降，广西水锦树（Wendlandia aberrans）、鹅掌柴、黄毛榕（Ficus esquiroliana）和鼠刺（Itea chinensis）等地带性植被群落演替前、中期的代表性物种占比较高（表2）。两种密度的灌木层均为地带性植被群落演替前、中期的代表性物种占优势，但林分密度D1的灌木层中地带性植被群落演替后期的代表性物种占比较高。

表2 不同林分密度马尾松人工林林下主要木本植物物种构成Tab.2 Main species composition of understory in P.massoniana plantations with different stand densities

2.2 不同林分密度马尾松人工林林下木本植物α多样性指数

与林分密度D2相比，林分密度D1的乔木层、灌木层和受乔木层和灌木层影响的林下木本群落的物种丰富度、Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数均较大，D1 多样性更高（图1）。物种丰富程度和多样性受林分密度影响明显，可能是因为初植密度更高的林分D1在生长前期相对于D2而言郁闭程度更高，适合阳生、中生和阴生物种发育，林下微生境相对更复杂，灌木层植物物种更多，所以林分密度D1的乔木层、灌木层和木本群落物种丰富度和多样性程度更高。林分密度D1 林下乔木层的Pielou 均匀度指数较D2高，灌木层和木本群落的均匀度指数则较低。

图1 不同林分密度马尾松人工林林下乔木层、灌木层和木本群落α多样性指数Fig.1 α diversity of tree layer,shrub layer and woody community of understory in P.massoniana plantations with different stand densities

2.3 不同林分密度马尾松人工林林下木本群落的β多样性指数

林分密度D1与D2的相异性Cody指数为15，Jaccard 指数、Sorensen 指数和Bray-Curtis 指数分别为0.594 6，0.745 8和0.667 3，表明两种密度的马尾松人工林林下木本群落有一定程度的相异特征（表3）。

表3 不同林分密度马尾松人工林林下木本群落β多样性Tab.3 β diversity of woody community of understory in P.massoniana plantations with different stand densities

3 结论与讨论

本研究表明，两种密度马尾松人工林林下乔木层与灌木层在物种组成上均有明显差异，较高林分密度D1 的马尾松人工林林下乔木层中占优势地位的狭基润楠和芳槁润楠为马尾松人工林地带性常绿阔叶林演替进程后期进入的代表性物种[26-27]，且这两个木本植物在林下灌木层中所占的比例也高于D2，这表明造林密度和林分密度相对较高的马尾松人工林更有利于加速其近自然恢复演替进程，这可能是由于其造林密度较高，能较快地形成适合耐荫木本植物较早进入的有利环境条件。有研究表明，林下物种的构成和数量差异受林分密度等因素影响显著，因为这些因素影响了人工林在生长过程中光照强度、空气和土壤湿度等林下生境因子的分布，使其存在空间异质特性[28-29]。

物种多样性是群落各机能复杂特性和稳定特性的关键衡量[30-31]，物种多样性对不同的林分密度有不同的响应[32-33]。总体来看，本研究中的林分密度相对较高的D1马尾松人工林林下乔木层、灌木层和木本植物群落的木本植物多样性比林分密度D2要丰富，这与康冰等[33]的研究结果类似；从4 种β 多样性指数结果来看，D1 和D2 林下木本群落间相异性较明显，这可能是由于密度不同引起的林内环境差异所致。造林密度和林分密度相对较大更有利于马尾松人工林群落物种多样性的提高。

本研认为采用造林密度6 000 株/hm2、株行距1 m × 1.67 m 的“密植”型造林方式，可以发挥群体效应，抵御立地条件的不利生长环境；在前3年，每年进行除杂灌草抚育措施，最大限度地利用地力和空间，促进幼树生长；之后利用林木的“自疏”现象让林分密度保持在1 100 株/hm2左右，可以提高林下物种丰富度和生物多样性，并能加速其近自然恢复演替进程。

致谢：感谢镇龙林场工作人员在野外采样中给予的帮助，感谢广西师范大学生命科学院研究生师兄师姐以及本科师弟师妹在室内试验中的协助。