秦岭山地松栎林土壤理化性质耦合关系

吴 昊，董思谨，王文浩

（1.信阳师范学院 生命科学学院，河南 信阳 464000；2.西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100）

森林土壤是森林植被赖以生存的基质，在水源涵养、养分供给等方面发挥着重要的生态功能[1]。土壤物理性质直接或间接影响土壤通气性、蓄水性和保肥性，进而影响土壤生物的生存，导致土壤养分含量发生变化[2]。森林土壤物理性质受到植被类型、林分密度、地形和枯落物等多种因素的综合影响[2-3]，而森林土壤的化学性质除受到土壤酶活、枯落物及植被类型等因素的影响外，还与局地土壤物理特性具有一定相关性[4]。研究表明，湖南莽山杉木Cunninghamia lanceolata林土壤有机碳含量与土壤容重呈显著负相关，与田间持水率呈显著正相关[5]；福建省三明市杉木林土壤的全氮含量与田间持水量呈显著正相关，全钾含量与容重呈显著正相关，而与田间持水量和毛管孔隙度呈显著负相关[1]。深入探讨林地土壤理化性质的耦合关系可为森林生态系统功能维护及其可持续经营提供参考依据。

生态化学计量学是探究生态过程中多种化学元素间平衡关系的新兴学科，已成为生态学研究的热点问题之一，同时也为研究土壤物理性质与土壤养分的偶联性提供了新视角[6-7]。李树斌等[8]发现，福建省杉木人工林土壤C:N、C:P 和N:P 比与土壤pH 值、土壤容重呈显著负相关，而与土壤最大持水量、非毛管孔隙度呈显著正相关；张珊[9]关于甘肃省云杉Picea asperata人工林土壤化学计量特征的研究表明，C:N 比与土壤pH 和电导率呈极显著正相关、与土壤含水量和容重呈显著正相关，C:P、N:P 比与土壤pH、电导率和含水量均呈极显著负相关；Ge 等[10]关于黄土高原林地土壤的调查表明，该区域土壤有机质、全N 含量以及C:P 和N:P 比均随着土壤中黏粒含量的上升而显著增加；Wang 等[11]通过对中国西南喀斯特地区人工林土壤的研究发现，土壤母质类型显著影响林地土壤化学计量特征，其中，土壤C:N 和C:P 比均表现为碎屑岩母质＞白云岩母质和石灰岩母质，而N:P 比表现为白云岩母质＞石灰岩母质和碎屑岩母质。由于土壤容重、孔隙度等物理特性对土壤养分元素的吸附能力有着直接影响，且不同基质、不同林分的土壤养分及生态化学计量之间也可能存在较大差异。因此，森林土壤物理性质对其化学计量特征的影响亟待研究。

秦岭是我国南北方自然地理分界线，地貌类型复杂多样，油松Pinus tabuliformis-锐齿槲栎Quercus alienavar.acuteserrata混交林是秦岭中山带广布的典型森林群落，该群落林地的土壤状况对整个秦岭山地森林生态系统功能的发挥具有直接影响[12-13]。前人已在秦岭松栎混交林的土壤养分空间异质性[12]、土壤养分对群落物种多样性的影响[13]、土壤酶活性与土壤养分的关系[14]、林地土壤化学计量特征对海拔梯度的响应[15]以及松栎林群落生态化学计量特征对其生产力的影响[16]等方面开展了大量研究，但目前尚无关于该林地土壤物理性质与养分状况及元素化学计量耦合关系的报道。本研究拟通过野外调查及采样，利用回归拟合分析及典范对应分析（Canonical correspondence analysis，CCA）探讨秦岭松栎混交林土壤理化性质的耦合关系，试图回答以下科学问题：1）对林地土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）和钾（K）等元素含量及其化学计量比起主导性作用的土壤物理性质指标有哪些？2）林地土壤养分含量及化学计量特征沿着土壤物理性质梯度呈现何种变化趋势？以期为秦岭林区土壤肥力评估、土壤保育及森林可持续经营提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于陕西省秦岭山脉南坡中段，位于108°25′42″～108°36′09″E 和33°25′48″～33°34′04″N，海拔1164～1810 m。属暖温带季风型半湿润山地气候，也具有北亚热带气候特点，年降水量1 000～1 200 mm，年均气温9～13 ℃，年蒸发量800～950 mm，年日照时数1 100～1 300 h，无霜期170 d[12]。森林土壤包括灰棕壤、黄棕壤、暗棕壤及草甸土等多种类型，主要为矿砾质黏土，由花岗岩和变质花岗岩母质发育而来，土层厚度45～105 cm，土壤pH 值偏酸性[17]。油松-锐齿槲栎混交林主要分布于研究区内海拔1 500～1 800 m 的中山带，群落内乔木层优势种为油松和锐齿槲栎，主要伴生树种有华山松Pinus armandii、漆树Toxicodendron vernicifluum和苦木Picrasma quassioides等；灌木层主要优势种为忍冬Lonicera japonica、悬钩子Rnbns corchorifolius、菝葜Smilax china、毛竹Phyllostachys heterocycla和南蛇藤Celastrus orbiculatus等；混交林下草本层物种组成丰富，优势种有苔草Carex tristachya、崖棕Carex siderosticta、草地早熟禾Poa pretensis和铁线蕨Adiantum capillus-veneris，还伴生有风毛菊Saussurea japonica、求米草Oplismenus undulatifolius和珍珠菜Lysimachia clethroides等多类草本植物。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与土样采集

于2016年6—8月植物生长旺盛期，对油松-锐齿槲栎混交林群落进行野外调查。在混交林分布集中的地段每隔 100 m 海拔间距布设样地，共设置样地15 块，各样地面积为20 m×20 m（表1）。沿各样地任意一条对角线随机选取3 个样点挖掘土壤剖面，分层采集0～20 cm、20～40 cm 和40～60 cm 的环刀土，用于测定土壤物理性状和渗透性能。同时，对3 层土壤分别采取土样250 g，按层混合后带回实验室风干、过筛，测定其养分含量。利用手持GPS 定位仪记录样地的经度、纬度和海拔，利用罗盘仪测量坡度和坡向。

1.2.2 土壤理化性质的测定

1）物理指标。本研究采用环刀法和浸水法测定土壤容重、最大持水量、毛管持水量、非毛管孔隙度、毛管孔隙度和总孔隙度等6项物理指标[18]，各指标的具体测定值如表2所示。

2）土壤养分。采用重铬酸钾氧化-外加热法测定总有机C，凯氏法测定全N，硫酸-高氯酸酸溶法测定全P，氢氟酸-高氯酸消煮法测定全K，碱解扩散皿法测定速效N，碱解扩散法测定速效P，双酸浸提剂法测定速效K[19]；土壤C:N、C:P、C:K、N:P、N:K 和P:K 均采用元素质量比进行计算。各指标的具体测定值如表3所示。

1.2.3 数据处理与分析

利用SPSS 16.0 软件分别对土壤物理指标与化学营养及其计量比进行单因素回归分析，选择SPSS 16.0 提供的线性、二项式、指数等11 种拟合模型，对回归显著且拟合系数最高者进行讨论。分别建立15×6 的土壤物理因子矩阵、15×7 的土壤养分矩阵以及15×7 的化学计量比矩阵，运用数量生态学软件Canoco 4.5 对土壤物理指标与化学营养及计量比进行CCA 排序，以探讨多重土壤物理特性对其化学性质的综合效应，并绘制二维排序图。CCA 属于约束性数量排序方法，能够精确显示出化学养分及其计量特征沿土壤物理特性梯度的连续性分布状况，并可结合主成分算法筛选出影响土壤化学性质的主导性土壤物理指标[19]。利用基于Monte Carlo 前置性检验判断土壤物理指标与CCA 排序轴相关系数的显著性。

表2 研究区样地土壤的物理性质指标值Table 2 Values of physical property indices of sampling plot soils in the study area

表3 研究区样地土壤的养分含量及其化学计量比†Table 3 Nutrient contents and their stoichiometric ratios of sampling plot soils in the study area

2 结果与分析

2.1 土壤物理性质与化学性质的回归分析

由回归分析结果（图1）可知，土壤容重与速效P 之间具有显著的三项式拟合关系（R2=0.419，P=0.036），随着容重的增加，速效P 呈现出“先上升后下降”的单峰变化趋势。非毛管孔隙度与总P 含量、C:P 之间均具有极显著（R2=0.469，P=0.005）或显著（R2=0.217，P=0.032）的对数函数拟合关系，随着非毛管孔隙度的增加，总P 含量上升而C:P 显著下降；非毛管孔隙度还分别与N:P 和P:K 之间呈显著的线性拟合（R2=0.308，P=0.030）和二项式拟合（R2=0.735，P=0.047）关系，非毛管孔隙度增加显著削弱了N:P 但提升了P:K。总孔隙度分别与总P 含量、N:P 和P:K 之间呈显著或极显著的线性函数（R2=0.386，P=0.014）、幂函数（R2=0.261，P=0.047）和指数函数（R2=0.415，P=0.009）拟合关系，随着总孔隙度的增加，总P和P:K 显著上升，而N:P 显著下降。最大持水量、毛管持水量以及毛管孔隙度等3 项指标与土壤化学性质之间均无显著的回归关系。

图1 土壤物理性质与化学性质的回归分析Fig.1 Regression analysis between soil physical and chemical properties

2.2 土壤物理性质与化学养分的CCA 排序

CCA 前两排序轴对土壤物理性质-化学养分关系解释的累计贡献率为94.8%（第1 轴70.6%，第2 轴24.2%），基本包含了全部的生态信息，故采用第一、二轴的数据作CCA 二维排序图（图2），各土壤物理指标与排序轴相关系数的Monte Carlo显著性检验如表4所示。对CCA 第一轴产生较大影响作用的因子有非毛管孔隙度（相关系数为0.744）、总孔隙度（相关系数为0.708）和土壤容重（相关系数为0.304）；对CCA 第二轴产生较大影响作用的因子有非毛管孔隙度（相关系数为0.327）和毛管孔隙度（相关系数为-0.317）。即沿着第一轴从左往右，土壤非毛管孔隙度、总孔隙度和土壤容重逐渐增大，沿着第二轴从下往上，非毛管孔隙度逐渐增大，而毛管孔隙度逐渐减小。由于仅有非毛管孔隙度、总孔隙度与排序轴的相关系数达到显著水平，故这两个因子为决定秦岭松栎林土壤化学养分状况的主导性物理性质指标。

总P 位于CCA 排序图中总孔隙度及非毛管孔隙度的最远端，表明土壤总P 含量与总孔隙度、非毛管孔隙度之间具有密切的正向关系，此外，土壤速效P 含量也与总孔隙度和非毛管孔隙度具有较大正相关。土壤总N、速效N 主要受到土壤容重和毛管孔隙度的影响，其中，速效N 与容重、毛管孔隙度呈一定的正向关系，而总N 与容重、毛管孔隙度呈一定的负向关系。总有机C 和总K的分布靠近CCA 排序图中央位置，表明它们受到多个物理因子的综合影响，在中等水平的土壤物理状况条件下具有最大值。速效K 在排序图中的位置远离矢量箭头，表明土壤物理性质对土壤速效K 含量的制约性很弱。

2.3 土壤物理性质与元素化学计量的CCA 分析

图2 土壤物理性质-化学养分的CCA 排序Fig.2 CCA ordination of soil physical properties and nutrient content

表4 土壤物理性质与化学养分CCA 前2 个排序轴的相关系数†Table 4 Correlation coefficients between soil physical properties and nutrient content in the first two CCA axes

CCA 前两排序轴对土壤物理性质-化学计量关系解释的累计贡献率高达96.9%（第1 轴78.5%，第2 轴18.4%），故采用第一、二轴的数据作CCA 二维排序图（图3），各土壤物理指标与排序轴相关系数的Monte Carlo 显著性检验如表5所示。对CCA 第一轴产生较大影响作用的因子有非毛管孔隙度（相关系数为0.819）、总孔隙度（相关系数为0.708）和最大持水量（相关系数为0.324）；对CCA 第二轴产生较大影响作用的因子有毛管孔隙度（相关系数为0.264）和非毛管孔隙度（相关系数为-0.219）。即沿着第一轴从左往右，土壤非毛管孔隙度、总孔隙度和最大持水量逐渐增大，沿着第二轴从下往上，毛管孔隙度逐渐增大，而非毛管孔隙度逐渐减小。与表4的结果相类似，仅有非毛管孔隙度、总孔隙度与排序轴相关系数达到显著水平，因此，这两个因子也是决定秦岭松栎林土壤养分化学计量特征的主导性物理指标。

表5 土壤物理性质与元素化学计量CCA 前2 个排序轴的相关系数Table 5 Correlation coefficients between soil physical properties and element stoichiometry in the frist two CCA axes

P:K 和N:P 分别位于排序图中非毛管孔隙度和总空隙度的正向最远端及反向最远端，表明P:K与非毛管孔隙度和总空隙度呈密切正相关，而N:P与非毛管孔隙度和总空隙度呈密切负相关。C:K与非毛管孔隙度具有一定程度的正向关系。C:P 和C:N 靠近排序图的中心位置，表明其在中等水平的土壤物理状况条件下具有最大值。N:K 距离各矢量箭头的距离较远，表明其受土壤物理因子的制约性较小。

图3 土壤物理性质-元素化学计量特征的CCA 排序Fig.3 CCA ordination of soil physical properties and element stoichiometry

3 结论与讨论

本研究采用单因素回归分析及多因素典范对应分析相结合的方法探讨了秦岭山地油松-锐齿槲栎混交林土壤的物化耦合关系。二者的分析结果具有高度一致性，其中土壤总P 含量随非毛管孔隙度、总孔隙度上升而增加，速效P 含量随容重上升呈现 “先增加后下降”的变化趋势；土壤N:P随非毛管孔隙度、总孔隙度上升而降低，P:K 随非毛管孔隙度、总孔隙度上升而增加，C:P 随非毛管孔隙度上升而降低。

3.1 土壤物理性质对化学养分的影响

森林植物生长发育所需的水分、养分主要来源于土壤，而土壤团粒间的非毛管孔隙度具有良好的透气效果，有助于好氧微生物的代谢，可提高其对土壤养分的分解速率，及时为植物供肥[20]；同时，非毛管孔隙度也是土壤重力水移动的主要通道。本研究中，回归分析及CCA 排序均表明，秦岭松栎林土壤总P 含量随非毛管孔隙度的增加而显著上升，是由于森林土壤P 的组成成分中50%～90%为无机P，但其中99%以矿物态（主要为磷酸铁（FePO4）化合物和闭蓄态P 等）存在[21]，较高非毛管孔隙度的土壤具有良好的通气性能，好氧微生物参与下的还原作用使得土壤氧化还原电位降低，FePO4被还原成Fe3(PO4)2），释放出P；且在非毛管孔隙度较高的土壤中，好氧微生物旺盛的代谢活动可破坏掉包裹在难溶性闭蓄态P 表面的水化Fe2O3胶膜，有助于提升土壤中的P 含量[22]。非毛管孔隙度中的重力水朝下层土壤的移动过程也可增加土壤P 元素迁移速率[23]。此外，在非毛管孔隙度较高的土壤基质中，良好的水肥条件还可促进植物根系进一步利用土壤微生物、矿物中金属元素及周围环境中的有机质共同参与其体内氧化还原反应，从而加速土壤矿物风化，不断释放出P 元素[24]。

总孔隙度是土壤中通气孔隙与持水孔隙的总和，总孔隙度越大则容纳的空气及水分量越大，有利于植物根系生长发育[25]；较高的总孔隙度还可提升土壤微生物对动、植物残体的分解作用，改善土壤物理性质[9]。此外，较高的总孔隙度为土壤微生物及植物生命活动提供了更多的空间，而土壤微生物及植物根系均可分泌磷酸酶，从而加速土壤中难溶性有机P 化合物的水解及P 元素的养分归还速率，提高土壤P含量[4,21,26]。朱永官等[24]、魏强等[27]的研究也均表明，森林土壤总P 含量与土壤总孔隙度之间具有显著正向关系。容重是表征土壤物理性质的重要指标，容重越小则土壤越疏松多孔[28]，即容重与总孔隙度之间通常表现为负向关系。容重越大，土壤孔隙度的连通性相对越小，林木根系与土壤的接触面积逐渐减少，不利于“植物体-土壤”系统的P 素循环[28]。此外，土壤水热条件显著影响P 素的产生[6,29]，容重可通过改变土壤机械组成及水分状况影响植物根系发展，进而影响P 素积累；土壤温度及含水量高于或低于最适点，均会减弱矿物态P 化合物的分解、降低P 元素的可利用状态[30]，故研究区速效P 含量在中等水平的容重条件下具有最大值。研究区土壤物理性质对其C、N、K 养分的影响不显著，可能是由于松栎混交林凋落物兼具针阔两类树种，有机质含量极其丰富，凋落物在分解过程中同步释放出大量的C、N 元素归还至土壤中[12,15]；而松栎林土壤中的速效K 比其他元素更易于垂直传递扩散[17]，故它们较少受到土壤物理状况的制约。

3.2 土壤物理性质对元素化学计量比的影响

土壤系统的多种元素间存在一定的化学计量关系，这种关系具有内稳性，能够影响土壤微生物动态、植物根系养分吸收以及养分循环对全球变化的响应等一系列生态过程，进而维持整个土壤系统的机构、功能和稳定性[1]。土壤N:P 作为氮饱和的诊断指标，常用于确定养分限制的阈值，本研究中，秦岭松栎林土壤的N:P 随非毛管孔隙度及总孔隙度的增加而下降，可能是由于森林土壤中存在多种不稳定的无机态N 化合物，其易氨化释放出氨[31]，而土壤孔隙度增加带来的通气性上升将加速更多的土壤N 损失，导致N:P 下降，故在林区内毛管孔隙度及总孔隙度较高的区域应注意人工添加N 肥，以缓解N 元素的限制性作用。本研究中，CCA 排序和回归分析拟合分析均显示秦岭松栎混交林土壤的P:K 随非毛管孔隙度及总孔隙度的增加而显著上升，一方面可能是由于土壤P 素的含量主要受母岩的影响，P 元素以大多以磷酸矿类化合物存在于土壤中，而较高的非毛管孔隙度及总孔隙度有助于土壤中矿物态P 的风化及释放[24]；另一方面，土壤K 元素含量受到矿物质风化、凋落物分解及降水淋溶的综合影响，K素在土壤中几乎全部以水溶性的状态存在[32]，当土壤总孔隙度一定时，非毛管孔隙度越大，则其土壤持水量越小，可能导致土壤K 素随水分流失而大量损耗，从而导致P:K 上升。

土壤C:P 是衡量微生物矿化土壤有机质释放P或从环境中吸收固持P 素潜力的指标，同时也反映了植物根系同化积累C 素的能力，C:P 越低，则表示其土壤中P 的有效性越高[33]。秦岭松栎林土壤C:P 随非毛管孔隙度增加而呈现降低趋势，可能是由于非毛管孔隙度增加有利于促进土壤团粒结构的形成，提高土壤有机质含量并增强土壤养分的有效性[34]，同时非毛管孔隙度上升还可促土壤微生物代谢活动，加速其对有机物质的分解并释放出更多P 元素[35]，而土壤微生物体内的C素出现短暂性增加，C 素发生净矿化作用[33]，使得土壤C:P 显著下降。本研究中，C:N 位于CCA排序图的中心位置，且C:N 与土壤物理指标之间均无显著性回归关系，表明其具有较强的内稳性，这也与前人得出的不同生态系统土壤C:N 相对稳定这一结论相符[36]。N:K 远离CCA 矢量箭头，与土壤物理性质并未表现出明显相关性，可能是由于土壤孔隙度增加导致N 素的氨化损失速率与K素的淋溶损失速率基本一致，使得N:K 值也较为稳定。

研究区内土壤持水量对化学养分及其元素计量比均未产生明显影响，可能是由于秦岭林区雨水充沛，年均降水量达1 000～1 200 mm，故土壤水分状况以及起到贮水功能的毛管孔隙度对土壤化学性质无制约作用。土壤是生态系统的重要组分之一，其结构、性质、功能及发育过程对地球生态系统的可持续性发展具有重要影响。本研究结果表明秦岭松栎林土壤物理性质对其养分含量及元素化学计量特征产生了显著作用，这有助于在整体水平上系统地阐明该林区土壤的生态功能及制定更具针对性的土壤保育措施。但影响森林土壤化学计量特征的因素极其复杂，且各因素之间存在交互效应，本研究仅分析了秦岭松栎林土壤物理性质对其土壤化学计量比的影响，关于异质性生境驱动下 “植物-凋落物-土壤”这一生态系统整体的化学计量特征尚有待进一步研究。