森林枯落物持水特性影响因素研究进展

耿琦，王海燕*，张美娜，郑永林

北京林业大学林学院，北京100083

0 前言

枯落物持水特性的影响因素较多，包括生物、气候以及地形地貌等诸多因素。本文根据现阶段枯落物持水特性研究中的热点问题，总结了影响枯落物持水特性的重要因素(如，森林类型、林分特征和成土因素等)，并探讨了各因素与枯落物持水特性的关系及影响程度，以期为人工林造林树种的选择和配置，天然林营林措施的选择以及森林枯落物的处理提供指导。

1 森林类型对枯落物持水特性的影响

枯落物持水特性常用有效拦蓄量这一指标表示，它与枯落物的储量、自然含水率和最大持水率等因素有关，而这些因素又由枯落物的组成、质地和分解程度等决定。不同森林类型下的枯落物，其持水特性也不相同。

1.1 针叶林、阔叶林及其混交林的枯落物持水特性

森林类型依据森林外貌可大体分为针叶林、阔叶林和针阔混交林三类。许多学者就这几类森林类型的枯落物持水特性展开了深入的研究。何琴飞等[4]通过对珠江流域中游主要森林类型枯落物的研究发现，其枯落物储量表现为湿地松和荷木混交林＞桉树林＞马尾松林＞红锥林＞大叶栎林，有效拦蓄量为湿地松和荷木混交林＞大叶栎林＞红锥林＞桉树林＞马尾松林。由此可见，针阔混交林由于其储量较大，其有效拦蓄量也随之增大。而阔叶林虽然储量有时不及针叶林，但由于其吸水率高，导致其有效拦蓄量整体优于针叶林。Zhou等[5]对喀斯特地区不同林地枯落物的持水特性研究中也得出针阔混交林的持水能力优于纯林的结论。然而，在其他因素的作用下，这一结论的准确性也会受到一定的影响。如刘芝芹等[6]研究显示，虽然云南高原的华山松+云南松+马桑混交林有效拦蓄量最大，但当地的云南松纯林的有效拦蓄量却略高于云南松+栓皮栎混交林。这可能与混交树种的比例有关。殷沙等[7]在比较赣南地区不同比例的马尾松木荷混交林枯落物的持水特性时发现，当混交林中马尾松和木荷的比例为6:4时，其持水特性显著优于马尾松和木荷的比例为8:2的混交林以及马尾松纯林。这在冯楷斌等[8]对冀北山地不同混交比例的落叶松与白桦的持水特性的差异中也有体现，说明混交林良好的持水特性也需要在适当的混交比例下才能实现。

1.2 灌木林、竹林的枯落物持水特性

竹林作为一种非针叶也非阔叶的特殊林，其持水特性与其他森林类型存在差异。孙欧文等[9]研究表明，在浙江省的 5种典型林型中，枯落物储量表现为针阔混交林＞阔叶林＞针叶林(马尾松林、杉木林)＞毛竹林，有效拦蓄量为针阔混交林＞杉木林＞阔叶林＞马尾松林＞毛竹林。就竹林纯林来说，其储量整体低于针阔混交林、阔叶林和针叶林，有效拦蓄量也最低。灌木林作为森林和灌丛之间的过渡类型，也常被用来进行枯落物持水特性的研究。周娟等[10]研究了大辽河流域水源涵养林枯落物持水特性，发现当地蒙古栎林有效拦蓄量最大，其他阔叶林如杨桦林、杂木林(阔叶混交林)等紧随其后，针叶林(红松林、落叶松林)整体较低，而灌木林比任何一种森林都差，仅优于草地。

总体而言，枯落物的持水特性方面，针阔混交林通常最好，阔叶林和针叶林其次，竹林和灌木林相对较差。

2 林分特征对枯落物持水特性的影响

林分特征因子，如林分密度和林龄，对枯落物的持水特性也会产生重要的影响。

2.1 林分密度对枯落物持水特性的影响

林分密度是指单位面积林地上林木的株数，也是枯落物持水特性的影响因素之一。目前对于林分密度与枯落物持水特性关系的研究相对较少。部分研究认为，枯落物有效拦蓄量随林分密度的增加而增大。究其原因，是枯落物储量的增加，提高了枯落物层的有效拦蓄量[11]。然而对于更大范围的林分密度研究中，枯落物持水特性随林分密度的增大呈现出先增大后减小的趋势，且研究的林分密度范围越大，这一规律越显著。不同地区、不同林分类型的林地，其达到最佳持水特性的林分密度一般不同，研究结果详见表1。

抚育采伐与封育等营林措施，通过调节林分密度，对枯落物持水特性产生影响。

2.1 两组女性血清中AsAb抗体水平检测结果比较 在AsAb-T检测水平方面，不孕不育组总阳性率(65.8%)与健康对照组总阳性率(5.4%)相比明显提高(P<0.05)；其中不孕不育组女性血清IgG-AsAb、IgM- AsAb、IgA- AsAb的总阳性率均明显高于健康对照组(均P<0.05)。见表1。

2.1.1 采伐对枯落物持水特性的影响

抚育采伐是调节林分密度的重要手段之一，包括透光伐、疏伐和生长伐等。对于天然林，自然稀疏(也称自疏)是调节林木密度的方式，在一定程度上可以减轻林分密度过大的问题。当自疏不能满足林木正常生长需求时，就需要人为开展抚育采伐工作，辅助林分密度达到适宜的状态。而对于人工林通过抚育采伐处理林内生长状态不好的林木，能够达到调节林分密度、缩短种植周期的作用[25]。

表1 林分密度对枯落物持水特性的影响(源自参考文献)Table 1 The effect of stand density on water-holding characteristics of litter (from literature)

采伐强度对枯落物的持水特性会产生不同程度的影响。国内外在这方面也已有报道。曹旭平等[26]通过对间伐条件下黄龙山的天然次生林—辽东栎林下枯落物持水特性的研究发现，轻度间伐下枯落物持水特性最好，整体表现为轻度＞对照(CK)＞中度＞重度间伐。虽然许多研究在未采伐、中度采伐和重度采伐对枯落物持水特性的影响方面结果不一致，但均得出了轻度采伐后的森林枯落物持水性能最优的结论[27-28]。Ishikawa 等[29]通过对比皆伐与未采伐的(对照组)温带次生林枯落物后发现，皆伐后的枯落物持水性能明显低于未采伐的林地。这说明适度采伐有利于枯落物持水性能的增强，过度采伐反而会削弱森林枯落物的持水性能。因此，关于保持枯落物持水性的最适采伐强度仍待探究。

2.1.2 封育对枯落物持水特性的影响

封育作为一种重要的营林措施，对枯落物的持水特性具有一定的促进作用，这在魏文俊等[30]的研究中得到了证实。该研究指出，通过封育，柞蚕林得到了恢复，且恢复时间越长，枯落物储量增加的越多，其有效拦蓄量也明显提高。王景燕等[31]通过对川南坡地不同退耕模式下枯落物持水特性的研究也发现，增加植被后，枯落物的持水特性得到提升。需要指出的是，封育是基于被破坏的森林，也就是林分密度本就极为稀疏的森林展开的，因此呈现出恢复时间越长，有效拦蓄量越高的状态。实际上，其林分密度尚未达到需要人工干预的程度，故此与经过轻度采伐后的森林比未经采伐的森林枯落物持水性能强的结论并不冲突。

2.2 林龄对枯落物持水特性的影响

林龄是指林分的平均年龄。根据树种的生长速度和生长阶段等划分不同的龄级，并将龄级按照生长阶段划分成不同的龄组。

2.2.1 不同生长速度的林分的枯落物持水特性

由于林木生长周期长，难以准确记录林龄，因此在实际测量中，常有用林木径级结构，即用林木的胸径为标准来划分龄级的情况。刘成功等[32]在研究不同林龄无患子人工林枯落物持水性特点时，以5 cm为每两个径级间的间隔距离，按照林木胸径将该无患子人工林分为Ⅰ [胸径(10.0±0.5) cm]、Ⅱ [胸径(15.0±0.5) cm]、Ⅲ [胸径(20.0±0.5) cm]三个龄级，并且发现，枯落物持水特性与林龄显著相关，且随林龄增大，林地枯落物储量减少，枯落物持水特性也随之降低。

2.2.2 不同生长阶段的林分的枯落物持水特性

根据树种生长阶段，通常将林分分为幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林五个龄级。对于天然林来说，王美莲等[33]通过对不同林龄兴安落叶松枯落物持水特性的研究发现，随林龄增加，分解程度越大，其有效拦蓄量也随之增加。整体表现为过熟林有效拦蓄量高于中龄林、近熟林和成熟林。石亮等[34]对大兴安岭地区兴安落叶松林的研究也证实: 不同林龄的兴安落叶松林的枯落物持水特性差异显著，成熟林、近熟林和中龄林的枯落物持水特性均优于幼龄林。对于人工林来说，有研究认为，随着林龄的增大，枯落物的持水能力也随之增强。邓厚银等[35]通过对粤北地区杉木人工林的研究发现，其枯落物的持水能力从大到小依次为近熟林(23—25 年)＞中龄林(16—18 年)＞幼龄(7—8 年)。这在高迪等[36]对宁夏六盘山华北落叶松人工林的研究中也得到了印证。然而有研究指出，枯落物的持水能力随林龄增大也会出现功能衰退的趋势[37]。陈进等[38]通过对贵阳市马尾松林的研究发现，成熟林的枯落物持水能力最佳，整体表现为成熟林＞过熟林＞中龄林＞幼龄林。

3 成土因素对枯落物持水特性的影响

除森林自身的性质外，成土因素也会通过影响土壤性质而影响到枯落物的持水特性。自然成土因素包括母质、气候、生物、地形和时间。其中，母质是土壤形成的物质基础，对土壤肥力有重要的影响。土壤肥力的不同会造成森林植被的差异，进而导致枯落物的组成及现存量上的差异，由此产生了枯落物持水特性的不同；地形主要影响森林中水热条件的再分配，从而影响枯落物的持水特性；生物因素包括动物、植物和微生物。植物对枯落物持水特性的影响主要体现在森林类型上，而对于微生物和土壤动物，微生物能够降解枯落物中的难分解物质，土壤动物则是通过粉碎枯落物，进而促进其分解[39]，以上过程都是通过影响各个分解阶段枯落物的储量，间接对枯落物的持水特性造成影响。目前国内外对于此方面的研究较为鲜见；气候因素的影响将在“4 讨论与展望”中作进一步的分析。

3.1 海拔对枯落物持水特性的影响

对于地处山地的森林来说，海拔是一个不可忽视的影响因素。在不同森林类型的林地之间，针阔混交林的枯落物持水特性常优于针叶林、阔叶林以及竹林等，这一结论是基于在海拔相近的森林类型之间的比较研究。在海拔不同的情况下，王会京等[40]研究表示，枯落物的储量及有效拦蓄量都表现为针叶林＞混交林。这是由于高海拔地区的树木遮挡，太阳光不能直射到低海拔地区，导致该地区林分接受的阳光相对较少，使林下枯落物不能快速充分分解，进而导致高海拔地区的针叶林的持水特性反而优于低海拔地区的针阔混交林，呈现出太行山枯落物持水特性随着海拔的增加而增强的情况。这与胡晓聪等[41]对西双版纳热带山地雨林枯落物持水特性的研究结果一致。而对于同种森林类型的林地来说，张引等[42]通过对冀北山地油松林的研究发现，油松枯落物持水能力随海拔的升高，呈现出先减小后增大的趋势。这与卢振启等[43]对河北雾灵山油松林的研究结果一致。

3.2 母岩对枯落物持水特性的影响

成土母岩也会对森林枯落物的持水特性产生影响。聂朝俊等[44]通过对喀斯特山地杜仲人工林枯落物的持水特性研究，发现白云质石灰岩发育而来的土壤上的杜仲林枯落物的持水量大于泥质灰岩发育成的土壤上的杜仲林枯落物的持水量。究其原因，可能是由于白云质石灰岩土壤上的林下植被更为丰富，持水特性更优。

4 讨论与展望

枯落物的持水特性是森林生态系统涵养水源的重要一环，对于土壤的固持也具有重要意义。对于人工林来说，通过合理配置树木种类，调节种植密度，可以达到增强枯落物持水特性的目的，对合理利用水资源也有积极的影响；对于天然林来说，应采用合理的营林措施，增强其枯落物的持水特性，这对退化森林的恢复也具有积极的意义。枯落物持水能力与其储量紧密相关，而林龄以及林分密度等均能影响到枯落物储量的大小。此外，由于成土母岩的不同，林下植被也有所不同，进而导致其枯落物持水特性的差异[27]。Chomel等[45]也表示，向森林枯落物中加入草本植物枯落物可以增加其持水能力。

气候与森林是相互影响的。对于枯落物来说，当代气候甚至是气候历史都会影响分解者及其群落的特征，进而影响枯落物的分解程度。这一点在Strickland等[46]的研究中得到了证实。Li等[47]通过对冰雪灾害后林冠各部分碎屑的研究发现，枯落物的持水能力也是比直接被冰雪砸落尚未分解的残枝茎干要好，这也印证了持水特性与分解程度呈正相关的观点。大量文献表明，无论是针叶林、阔叶林，还是针阔混交林，甚至是不同林龄、不同林分密度以及不同成土母质上的森林，均表现为半分解层枯落物的持水特性优于未分解层枯落物[1-9，45]。

就已有的研究来看，关于枯落物持水特性的研究主要集中在未分解层和半分解层上，而对于完全分解层的研究较少，或是未将分解阶段作为研究重点[48]，因此难以与其余分解层进行对比研究。建议完善对完全分解层枯落物持水特性的研究。

除了文中提到的影响因素外，气温也与枯落物的分解息息相关。有研究表明，气温升高会增强枯落物中微生物的活性[39]，从而加快枯落物的分解，进而影响到枯落物的持水特性。在全球变暖的大环境下，各地区气温均有上升，枯落物中微生物的分解速度也会随之发生变化，这势必会影响到其持水特性。然而，目前结合全球变暖问题对枯落物持水特性展开的研究较为少见，这也将是未来研究中探索的内容。此外，森林所处地区的降水量、持续时间、郁闭度以及坡向坡位等因素也会对枯落物的持水特性造成影响[49-51]，但相关的研究整体而言数量较少。且目前的研究中，多将枯落物和土壤的持水特性分别讨论，结合土壤理化性质(土壤温度、土壤湿度等)展开的枯落物持水特性研究几乎为空白，以上影响因素也是未来研究中需要关注的重点。国内外结合两种及两种以上因素对枯落物持水特性影响的研究较少，然而在Hui等[52]的研究中，已经开展对坡向和林龄双因素影响下枯落物持水特性的研究。可见，随着单因素条件下森林枯落物持水特性变化规律的明晰，对于多因素共同作用的研究将会是未来森林枯落物持水特性研究的重点。