不同温度对大泷六线鱼幼鱼耗氧率和窒息点的影响

于燕光　逯云召　薄其康　马超　宓慧菁　孙晓旺

摘 要：采用封闭式呼吸室法在不同温度条件下对大泷六线鱼（Hexagrammos  otakii）幼鱼的耗氧率和临界窒息点进行测定。结果表明：14 ℃组耗氧率为0.281 mg/g·h，窒息点为（0.71±0.06）mg/L;17 ℃组耗氧率为0.314 mg/g·h，窒息点为（0.80±0.08）mg/L;20 ℃组耗氧率为0.323 mg/g·h，窒息点为（0.84±0.08）mg/L。大泷六线鱼幼鱼的耗氧率和窒息点随水温的升高而升高。

关键词：大泷六线鱼（Hexagrammos  otakii）;耗氧率;窒息点;温度

水生生物的基础代谢活性都有氧气的参与，耗氧率直接或间接反映了其生物体的生理状态和代谢规律，而窒息点主要是反映生物体对低氧的耐受力，研究表明水体中溶解氧过低会造成鱼类呼吸困难，基础生理代谢受到抑制，机体自身免疫力下降，造成氧化性应激胁迫，进而容易受到细菌或者病毒感染，严重的造成代谢活动停止，鱼类缺氧死亡[1]。同时，低氧还会抑制鱼类的正常摄食活动，造成其摄食量下降，生长缓慢[2]，养殖效益下降。有关耗氧率和窒息点的研究，早期在淡水鱼类生物中比如鲤鱼、鲢鱼、鳊鱼和草鱼等都做了比较详尽的研究[3-5]。近年来，随着对海洋鱼类的不断深入研究，有关海水鱼类的耗氧率和窒息点的研究也逐步增多，海水魚类的基础代谢研究也逐渐受到重视[6-11]。

大泷六线鱼（Hexagrammos  otakii）又名欧氏六线鱼、六线鱼，俗称黄鱼，为冷温性近海底层岩礁鱼类，属鲉形目，六线鱼科，六线鱼属。大泷六线鱼耐低温，生存温度2～26 ℃，主要分布于中国黄海和渤海，也见于朝鲜、日本和俄罗斯远东诸海，在中国主要分布于山东、辽宁和江苏等地的近海多岩礁海区。大泷六线鱼因肉质细嫩、味道鲜美、口感独特，素有“北方石斑”之称，经济价值较高，深受广大消费者和养殖者青睐，其规模化繁育与养殖技术已取得突破，养殖面积和集约化养殖不断扩大发展，但对其耗氧率和窒息点的研究还尚未报道。本试验探讨了3 个不同温度梯度对大泷六线鱼幼体耗氧率、窒息点的影响， 旨在探讨大泷六线鱼在不同温度下的新陈代谢规律，为鱼苗培育、运输及规模养殖等提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用的大泷六线鱼幼鱼由天津市立信水产养殖有限公司提供，在试验开始前5天，从养殖池中捞出，暂养在100 L的塑料桶中用以适应试验条件。暂养期间，每天早晚各投喂一次配合饲料，半小时后清理残饵，每天换水一次。

1.2 试验用水

取自天津市立信水产养殖有限公司蓄水池，试验用水经过沉淀和砂滤后使用，盐度：（30.1±0.9） ‰，溶解氧>5 mg/L，pH 值：8.31±0.3。

1.3 试验方法

试验前1 d 停止投喂，使苗种肠胃完全排空。呼吸室为圆形广口玻璃瓶（容积为21.7 L），灌满水后静置3 h。试验使用的溶氧仪为YSI便携式水质分析仪，将溶氧仪的探头从瓶口深入水体，让探头末端悬停在水体中央，瓶口用保鲜膜将探头电缆与瓶口处密封，并用透明胶固定，保证呼吸室内的水体与外界隔绝。

试验设14 ℃、17 ℃和20 ℃三个温度梯度，每组设3 个平行，每个容器内中随机放入15尾鱼，各温度组鱼苗的平均体长和体重分别为（5.63±0.85）cm、（3.20±1.42）g，（5.95±0.63）cm、（3.56±1.09）g 和（5.78±0.55）cm、（3.21±0.91）g，各组间差异不显著（P>0.05）。

试验开始后，每3 h测定一次呼吸室中的溶氧量，并观察试验鱼类的活动和呼吸情况，记录呼吸频率。窒息点为试验鱼类死亡一半时（幼鱼静卧瓶底，侧翻，鳃盖停止运动）水体中溶氧含量。呼吸频率为大泷六线鱼鱼苗鳃盖每分钟的张合次数。试验中记录每个试验组第一尾鱼死亡时间、半数鱼死亡时间和全部死亡时间及该时间下的溶氧量，用于计算耗氧率和窒息点。

耗氧率的计算公式为：

C=[V ×（A₁-A₂）]/（W×T）

式中：C为鱼苗耗氧率，mg/g·h;V为呼吸室实际容积，L;A1为试验开始呼吸室中海水的溶解氧浓度，mg/L;A2为试验结束（第一尾鱼死亡时间）呼吸室中海水溶解氧浓度，mg/L：W为幼鱼的体重，g;T为试验时间，h。

1.4 数据处理

试验数据利用SPSS 20.0软件进行分析，每组数据用“平均值±标准差”（Mean±SD）表示。各处理平均数间用Duncan检验进行差异显著性比较，差异具统计学意义为P<0.05。

2 结果

2.1 不同水温下大泷六线鱼幼鱼的耗氧率的变动情况

试验结果表明：大泷六线鱼幼鱼的耗氧率随水温的升高而逐步升高，基础代谢率不断提高。 14 ℃组耗氧率为（0.281±0.05）mg/g·h;17 ℃组耗氧率为（0.314±0.07）mg/g·h;20 ℃组耗氧率为（0.323±0.08）mg/g·h，具体试验结果见图1—图3。

2.2 不同水温下大泷六线鱼幼鱼的窒息点变动情况

试验结果表明：大泷六线鱼幼鱼的窒息点随水温的升高而逐步提高，对低氧的耐受性逐步降低。14 ℃组窒息点为（0.71±0.06）mg/L;17 ℃组窒息点为（0.80±0.08）mg/L;20 ℃组窒息点为（0.84±0.08）mg/L。大泷六线鱼在相近温度和规格下与其它几种鱼类窒息点[12-16]的比较见表1。

2.3 不同水温下幼鱼窒息过程的行为反应

在窒息点试验过程中，幼鱼开始游动平静，活动正常。随着试验的进行，海水中溶解氧浓度逐渐降低，试验中幼鱼易受到惊吓，上下快速游动，头部和尾部向中间抬起靠拢，呼吸幅度加大，侧躺在瓶底，身体逐渐失去平衡，腹部向上，体色变浅，口和鳃盖张开，鱼苗的呼吸频率出现先正常、后上升、再下降，直至呼吸停止的变动规律。

14 ℃组，在试验开始时鱼苗活动正常，呼吸频率为118～120次/min，9.5 h后出现呼吸幅度加大，呼吸频率达到143次/min，游动加速并出现上浮现象，11.5 h出现第一尾侧倒，鱼苗头部及尾部上翘，呼吸幅度进一步加大，个别上游，12.3 h后一半幼鱼静卧瓶底，侧翻，鳃盖停止运动，存活个体呼吸频率下降到115次/min，13 h后幼鱼全部死亡。17 ℃组，在试验开始时鱼苗活动正常，呼吸频率为118次/min， 6 h后出现呼吸幅度加大，呼吸频率达到147次/min，9 h后一半幼鱼静卧瓶底，侧翻，鳃盖停止运动，存活个体急速上游后下沉，呼吸幅度大，大部分侧躺，头尾上翘，呼吸频率下降到124次/min，9.6 h后幼鱼全部死亡。20 ℃组，在试验开始时鱼苗活动正常，呼吸频率为119～120次/min，5.5 h后出现呼吸幅度加大，呼吸频率达到151 次/min，8 h后一半幼鱼静卧瓶底，侧翻，鳃盖停止运动，存活个体急速上游后下沉，呼吸幅度大，大部分侧躺，头尾上翘，呼吸频率下降到122次/min，8.4 h后幼鱼全部死亡。各温度梯度间呈现出水温越高、耗氧率越高、呼吸频率越高和窒息越早的变化规律。

3 讨论

3.1 水温对大泷六线鱼幼鱼耗氧率影响

大泷六线鱼为水生变温动物，水温对其呼吸和代谢的正常进行有着重要的影响。在适宜温度范围内，大泷六线鱼鱼苗的耗氧率和代谢率会随着环境温度的变动而变动，其主要是因为大泷六线鱼属非恒温动物，无法保持恒定的体温，其体温随水温的变化而变动，体内各种酶的活性也随之变动，各种理化反应也随之变动，鱼体对氧的需求量随之发生变动，从而导致耗氧率的变化，总体上呈现水温越高耗氧率越高的变动趋势。本试验结果表明，在14～20 ℃水温范围内，大泷六线鱼幼鱼的耗氧率随水温的升高而增大，相关研究表明淡水类的北方须鳅、短须裂腹鱼、鳜鱼等，海水类的半滑舌鳎、鮸鱼、豹纹鳃棘鲈、条石鲷、龙虎斑和鲑点石斑鱼等也有类似情况[15，17，18]。但当水温过高或者过低超过其适宜范围时就会引发生理功能的紊乱，体内各种酶的活性降低，耗氧率也会急剧下降。本试验设计初衷主要考虑在该规格幼鱼的适宜生长温度内开展耗氧率的测定，所以在幼鱼适应的温度范围内设计了14 ℃、17 ℃和20 ℃ 3个温度梯度进行试验，故没有在水温更低或更高下的耗氧率的数据，将在今后试验中加以补充。

3.2 水温对大泷六线鱼幼鱼窒息点的影响

窒息点主要是反映生物体对低氧的耐受力，其对人工养殖和苗种、成鱼运输等具有重要的指导意义。相关研究表明大部分鱼类的窒息点随着水温的升高而升高[8，9，15]，本试验结果表明大泷六线鱼幼鱼窒息点也随温度的升高而升高。鱼类的窒息点具有种间差异性，不同鱼类在不同温度条件的窒息点不同，养殖者可根据养殖生物不同温度下的窒息点，因地制宜采用相应的养殖策略，降低养殖成本，提高养殖效益[19]。与其它已知窒息点的鱼类相比，大泷六线鱼幼鱼的窒息点相对较高，说明该鱼是一种不耐低氧的鱼类。

综上，大泷六线鱼在其正常的生长发育过程中，都要求在适宜的水温中有足够的溶氧量，以维持机体代谢的需要，且和其他海水鱼类相比，大泷六线鱼幼鱼为耗氧率较大、窒息点较高的鱼类，在其人工养殖和运输过程中，投放密度不宜过大，且要保证有充足的溶解氧，防治因缺氧而造成死亡。

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（收稿日期：2020-09-11）

基金项目：天津市科委种业重大专项-大泷六线鱼规模化繁育与养殖技术研究（18ZXZYNC00110）。

作者简介：于燕光（1987-），男，硕士，研究方向：水产养殖。E-mail：yyg555999@163.com。

通信作者：孙晓旺（1964.9-），男，正高级工程师，研究方向：水产养殖。E-mail：434787250@qq.com。