25份素馨属种质资源的表型性状遗传多样性研究

荆玲侠 卜朝阳 李春牛 狄清琳

摘  要：对25份观赏型素馨属（Jasminum Linn.）种质资源的21个表型性状进行多样性和亲缘关系研究。结果表明：不同质量性状在群体中出现的频率不同，9个质量性状的变异范围为26.92%～59.54%，12个数量性状的变异范围为23.81%～88.08%，表明供试种质各表型性状间存在较大程度的变异;对实验材料的花部和叶部性状进行主成分分析发现，12个花部性状归于4个主成分中，9个叶部性状归于3个主成分中。根据表型性状各主成分进行聚类分析，供试25份种质被聚为3大类群，花苞直径、百花重等性状是表型聚类的依据。通过对花部和叶部性状的综合分析，筛选出综合特性最好，观赏价值最高的9号虎头茉莉，园林观赏应用潜力最佳。

关键词：素馨属;表型性状;主成分分析;聚类分析

中图分类号：S682      文献标识码：A

Abstract： The diversity and relationship of 21 phenotypic traits in 25 ornamental Jasminum germplasm resources were studied. The frequency of different quality traits were different in the population， and the variation range of the quality traits was 26.92% to 59.54%， the variation range of the quantitative traits was 23.81% to 88.08%. Which indicating that there were great variation among the phenotypic traits of the tested germplasms. The principal component analysis of floral and leaf traits of Jasminum was carried out. Twelve flower traits were attributed to four principal components. Nine leaf traits were attributed to three principal components. According to the cluster analysis of the principal component analysis of the phenotypic characters， the 25 germplasms were clustered into three groups， and the characteristics of bud diameter and 100-floral weight were the basis of phenotypic clustering. Through comprehensive analysis of flower and leaf traits， Jasminum sambac No.9 with the best comprehensive characteristics and the highest ornamental value was screened out， which has the best ornamental application potential.

Keywords： Jasminum Linn.; phenotypic traits; principal component analysis; cluster analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.09.006

素馨屬（Jasminum Linn.）隶属木犀科（Oleaceae）素馨亚科（Jasminoideae），该属植物枝叶繁茂，花形优美，且多具芳香，不乏观赏价值较高的种类[1]。目前在我国发现的素馨属植物有47个种、1个亚种、4个变种，包括多种素馨、毛茉莉、茉莉花等，其中茉莉花（Jasminum sambac Ait.）最为人们熟知[2-3]。素馨属植物部分可供观赏也可入药，如迎春花（Jasminum nudiflorum Lindl.）、探春花（Jasminum floridum Bunge.）常作为观赏植物兼药材，茉莉花常加工成茉莉花茶而受到人们的欢迎[4]。

表型性状多样性是遗传物质多样性的具体表现，是进行遗传多样性研究最基本、最重要的组成部分。目前，对素馨属植物的研究主要集中于系统分类[3， 5-6]、药物化学[4， 7-9]、繁殖技术[10-13]和芳香性物质的鉴定[14-15]等方面。有关素馨属植物表型性状的研究已有一些报道，但研究内容都还不够深入，李春牛等[16]对茉莉花种质资源进行了广泛收集;卢松茂等[17]对毛茉莉的株形、叶片和花器等表型性状进行了调查;尹章文[18]、王文军等[19]对探春花的生物学性状进行了调查研究。但有关通过素馨属植物的表型性状来分析不同植物间的遗传多样性和亲缘关系等方面的研究却鲜有报道。本研究通过对广西农业科学院花卉研究所资源圃内的25份素馨属种质资源的21个表型性状进行研究，来分析资源的多样性和亲缘关系，以期为素馨属植物的分类和资源进一步评价与利用提供参考。

1  材料与方法

1.1  材料

供试材料：供试观赏型素馨属9个种共25份种质资源见表1。测量仪器：常规刻度尺、数显游标卡尺、电子天平等工具。表型数据的观测在广西农业科学院花卉研究所资源圃内进行。

1.2  方法

1.2.1  测量方法  本研究参照植物新品种保护联盟（UPOV）发布的《热带、亚热带花卉DUS测试指南》中所描述的表型性状，并结合实际情况在2018年5月至2019年3月期间，在广西农业科学院花卉研究所资源圃内，共选取21个表型性状进行测量和统计。其中，数量性状（quant-itative character）12个，分别为花苞直径、花冠直径、花冠层数、花瓣数、萼片数、花柄长度、花冠筒长度、百花重、叶片长度、叶片宽度、叶柄长度、叶脉数量;质量性状（qualit-ative character）9个，分别为成熟叶颜色、花型、花序类型、花香型、叶柄绒毛、花色、叶片质地、叶片在茎上的着生方式、叶缘光滑否。每个数量性状测量9个重复，测量结果取平均值（cm）;质量性状则赋值后进行记录和分析，9个质量性状的赋值标准见表2。

1.2.2  数据处理及分析方法  利用Excel软件对9个质量性状的统计结果进行统计分析和差异显著性分析;利用Excel软件计算供试材料21个性状的平均数、标准差和变异系数（CV）。利用SPSS 22.0软件对供试材料的21个表型性状进行主成分分析及聚类分析。在主成分分析中，根据特征值大于1.0的原则来确定主成分的个数，并根据特征向量对各个性状在主成分中的所属进行划分;在聚类分析中采用组间连接欧式距离法对25份素馨属种质进行聚类分析。

2  结果与分析

2.1  质量性状多样性分析

25份素馨属种质9个表型质量性状的多样性统计分析见表3。不同表型质量性状在群体中出现的频率不同，其中花香型为香类型、花序类型为聚伞花序类型、花色为白色类型、花型为单瓣类型、叶缘为光滑类型、叶片为较硬革质类型、叶柄为少绒毛类型、叶片在茎上着生方式为对生类型以及成熟叶为青绿色类型等性状在各表型性状中出现的频率相对较高，是具有代表性的表型性状。

针对表3中各质量性状在群体中出现的频率进行差异显著性分析。从表4可见，方差检验值F = 0.273，概率P = 0.968 > 0.01，说明这9个表型质量性状在群体中出现的频率呈现出差异不显著的关系。

對9个质量性状进行多样性统计分析。从表5可见，这9个质量性状的变异系数范围为26.92%～59.54%，说明供试种质质量性状间存在较大程度的变异。变异程度从大到小依次为：花序类型（59.54%）>花色（53.45%）>花型（52.81%）>叶片在茎上着生方式（51.92%）>成熟叶颜色（43.23%）>花香型（39.70%）>叶柄绒毛（35.29%）>叶缘光滑否（33.33%）>叶片质地（26.92%）。可见供试种质花序类型的变异程度最大，叶片质地的变异程度最小，其他质量性状的变异程度则介于二者之间。

2.2  数量性状多样性分析

对25份素馨属种质12个数量性状进行多样性统计分析。从表6可见，12个表型数量性状的变异系数为23.81%～88.08%，说明供试种质数量性状间存在较大程度的变异。

变异程度从大到小依次为：花瓣数量（88.08%）>花冠层数（80.25%）>百花重（57.05%）>花柄长度（49.70%）>花冠筒长（44.78%）>叶柄长度（36.39%）>花苞直径（34.70%）>叶脉数量（33.12%）>叶片宽度（31.24%）>叶片长度（27.22%）>萼片数（24.60%）>花冠直径（23.81%）。可见供试种质花瓣数量的变异程度最大，花冠直径的变异程度最小，其他表型数量性状的变异程度则介于两者之间。

2.3  花部性状主成分分析

对12个花部表型性状利用SPSS22.0软件进行主成分分析（表7）。结果表明，根据特征值大于1的原则，提取了前4个主成分，这4个主成分的特征值分别为5.613、2.002、1.111和1.015，其贡献率分别为46.771%、16.684%、9.261%和8.458%，累积贡献率为81.174%，因此这4个主成分可以反映出这12个花部性状的绝大部分信息。第1主成分主要由花色、花苞直径、花冠层数、花瓣数量、百花重、萼片数量、花冠筒长度和花型决定，花色和花冠筒长度与其他性状均呈负相关，其他性状间呈正相关，其中，百花重在第1主成分中的权重系数最大（0.899），花色权重系数最小（?0.645）;第2主成分主要由花柄长度1个性状决定;第3主成分主要由花序类型、花冠直径决定，两者呈负相关，花冠直径（?0.692）比花序类型（0.709）的权重值要小;第4主成分主要由花香型一个性状决定。

根据表7的结果利用SPSS 22.0软件对12个花部表型数据进行数据标准化处理和主成分分值的计算，结果见表8。从表8可见，虎头茉莉花部性状的综合得分最高，为3.762 06，其次是缅甸多瓣茉莉、越南多瓣茉莉和狮子头茉莉，综合得分分别为1.708 27、1.652 10和1.618 51，扭肚藤花部性状的综合得分最低（?1.848 63）。

根据素馨属种质花部性状主成分综合得分做出散点图（图1）。从图1可以更加直观地看出各种质综合得分的高低分布情况。一般综合得分越高其观赏价值越高，反之则观赏价值低[20-21]。所以，相对来说虎头茉莉的综合特性最好，观赏价值最高;缅甸多瓣茉莉、越南多瓣茉莉和狮子头茉莉的综合特性较好，观赏价值较高，扭肚藤综合特性最低，观赏价值低，而其他供试素馨属种质的综合特性则处于中间水平。根据以上结果，可以看出，花部性状综合得分高的素馨属种质具有以下特点：花型均为多瓣花型，多瓣花型的花朵饱满，花冠层和花瓣数目比较多，观赏性比较高。而花部性状综合得分偏低的种质则均为单瓣花型的种质，花瓣数目比较少。

2.4  叶部性状主成分分析

对9个叶部表型性状利用SPSS 22.0软件进行主成分分析（表9）。根据特征值大于1的原则，提取了前3个主成分，这3个主成分的特征值分别为3.722、1.322和1.191，贡献率分别为41.356%、14.694%和13.229%，累积贡献率为69.278%，因此这3个主成分可以反映出这9个叶部性状的绝大部分信息。第1主成分主要由叶柄绒毛、叶柄长度、叶脉数量、叶片长度和叶片宽度决定，所有性状间均呈正相关，其中，叶片宽度在第1主成分中的权重系数最大（0.918），叶柄绒毛权重系数最小（0.637）。第2主成分主要由叶片质地和叶片在茎上着生方式2个性状决定，两者间呈正相关，叶片质地的权重系数（0.750）比叶片在茎上着生方式的权重系数（0.698）大。第3主成分主要由成熟叶颜色和叶缘光滑否2个性状决定，二者呈负相关，叶缘光滑否的权重系数（?0.846）比成熟叶颜色的权重系数（0.634）大。

根据表9的结果，利用SPSS 22.0软件对9个叶部表型数据进行数据的标准化处理和主成分分值的计算，得到表10的结果。从表10可见，虎头茉莉叶部性状的综合得分最高，探春花叶部性状的综合得分最低。

根据素馨属种质叶部性状的综合得分做散点图（图2）。从图2中可以更加直观地看出各种质综合得分的高低分布情况。一般综合得分越高其观赏价值越高，反之则观赏价值低[20-21]。从图2中可以看出虎头茉莉的叶部综合得分最高，综合特性最好，其次是狮子头茉莉、泰国单瓣茉莉和柬埔寨多瓣茉莉，探春花综合特性得分最低，其他种质的综合特性则一般。

综合花部和叶部表型性状的主成分分析，得出虎头茉莉的花部性状和叶部性状的综合得分都是最高的，表明虎头茉莉综合特性最好，观赏价值最高，其次为狮子头茉莉和柬埔寨多瓣茉莉。通过主成分分析得出对素馨属种质的表型性状综合得分影响较大的花部性状有花瓣数量、花型、百花重、花苞直径，影响较大的叶部性状有叶片长度、叶片宽度以及叶柄长度。

2.5  聚类分析

使用SPSS 22.0软件计算25份素馨属种质间的欧氏距离，采用组间连接法（Between-groups linkage）进行聚类分析（图3）。结果表明，在歐氏距离为15处，可以将25份供试种质聚为三大类群。第Ⅰ类主要包括普通双瓣茉莉、大花双瓣茉莉、单双同株茉莉和香妃2号茉莉等19份种质，该类种质的花苞直径、百花重等性状均处于中等偏下水平;第Ⅱ类主要包括越南多瓣茉莉、柬埔寨多瓣茉莉、缅甸多瓣茉莉、菊花茉莉和狮子头茉莉5份种质，该类种质均属于素馨属茉莉花种内多瓣花型的种质，亲缘关系比较接近，并且花冠层数、花苞直径和百花重等性状均处于中等偏上水平;第Ⅲ类包括虎头茉莉1份种质，该种质属于素馨属茉莉花种内多瓣花型的种质，该种质具有最大的花苞直径、百花重和花瓣数量以及最小的花冠筒长度。

在欧氏距离为10处，可以将第Ⅰ类种质划分为2个亚类，第ⅰ亚类包括普通双瓣茉莉、大花双瓣茉莉、单双同株茉莉和香妃2号茉莉等11份种质，该类种质除了亮叶笔尖茉莉外，其余种质均属于素馨属茉莉花种内种质，并且花苞直径、百花重等性状均处于中等偏下水平;第ⅱ亚类包括耳叶茉莉、粉苞茉莉花、金茉莉、串珠茉莉等8份种质，该类种质均属于素馨属内茉莉种外其他种的单瓣花型种质，并且百花重、花瓣数量及花苞直径均处于最低水平。

综上所述，花苞直径、百花重和花瓣数量等在各主成分中权重系数较高，是表型性状聚类的依据。素馨属茉莉种内亲缘关系接近、表型性状相近的种质被聚在同一个类群中，其余不同种内的种质因表型性状较为接近而聚在同一个类群中，而与种质的来源地没有必然的关系。

3  讨论

表型性状多样性是遗传物质多样性的具体表现，是进行遗传多样性研究最基本、最重要的组成部分[21]。本研究对25份素馨属种质的21个表型性状进行研究，9个质量性状的变异范围为26.92%～59.54%;12个数量性状的变异范围为23.81%～88.08%。相比较之下，质量性状的变异范围要比数量性状小，表明质量性状更加稳定，这与易双双等[22]、王业社等[23]的研究结果类似。总的来说，供试25份素馨属种质的21个表型性状间存在丰富的遗传变异，这种遗传变异可能与这25份素馨属种质来源于全国各地甚至国外，各种质间基因交流较少有关。

根据表型性状的主成分对25份素馨属种质进行聚类分析。花苞直径和百花重等均处于最低水平的耳叶茉莉、粉苞茉莉等8份种质聚在一个亚类中;花苞直径和百花重等性状均处于中等偏下水平的普通双瓣茉莉、大花双瓣茉莉等11份种质聚在一个亚类中;花苞直径和百花重等性状处于中等偏上水平的越南多瓣茉莉、柬埔寨多瓣茉莉等5份种质聚在一个大类中;花苞直径和百花重等性状处于最高水平的虎头茉莉单独聚在一类。以上结果表明，供试素馨属种质的花苞直径、百花重和花瓣数量等在各主成分中权重系数较高，是表型性状聚类的依据，且表型性状相近的素馨属种质亲缘关系较接近。该聚类结果与素馨属种质的来源地没有必然的关系。这与刘忠等[24]使用TRAP技术对28份茉莉种质进行聚类分析将来源相同或相近的茉莉花种质聚在同一个类群中存在差异;与邱长玉等[25]利用ISSR分子标记对横县境内30份茉莉花材料进行聚类分析的个别结果存在差异。造成这种差异的原因可能是聚类的依据存在差异，本研究是根据表型性状的主成分来进行聚类分析的，而其他相关研究则是基于不同的分子标记类型来进行聚类分析的。

表型性状结合主成分分析，也是遗传多样性评价和优良种质筛选的一种重要手段[26-28]。综合表型花部性状和叶部性状的主成分分析，筛选获得花部性状和叶部性状综合特性最好、观赏价值最高的9号虎头茉莉。此外，主成分分析获得了对素馨属种质的表型性状影响较大的花部性状有花瓣数量、花型、百花重、花苞直径;影响较大的叶部性状有叶片长度、叶片宽度以及叶柄长度。这些表型性状在素馨属植物的分类上具有一定的参考价值。

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