脱硫石膏和磁化水对盐碱胁迫荞麦光合特性的影响

2020-10-29宁松瑞姬美玥王全九

农业机械学报 2020年10期

宁松瑞赵雪姬美玥王全九

(西安理工大学省部共建西北旱区生态水利国家重点实验室，西安 710048)

0 引言

土壤盐碱化问题严重制约着干旱、半干旱地区农业的可持续发展。据统计，全世界盐渍化土地约为9.50亿hm2；中国西北、东北及滨海地区的盐碱地面积超过3 333.3万hm2，其中近1 333.3万hm2可供农业利用，占耕地总面积的10%以上[1-2]。合理利用盐碱地资源对保障国家粮食安全具有重要意义，因此盐碱土壤改良长期备受关注。脱硫石膏是燃煤电厂的副产物，其产量逐年增加，因其含有丰富的Ca、S、Si等植物生长所必需或有益的矿质元素，而被广泛应用于在盐碱土壤改良等方面[3-5]。国内外学者对脱硫石膏在改良盐碱土中的作用进行了大量试验，并取得显著成效。合理施用脱硫石膏可有效降低盐碱化土壤的pH值、碱化度和可溶性Na+，影响可溶盐淋洗效率及土壤导水率，从而显著提高作物产量，对改善土壤质量、保障粮食安全及保护生态环境具有重要意义[6-10]。近年研究发现，活化灌溉水技术可挖掘灌溉水的生理生产潜力，如采用磁化水灌溉可增加作物的光合速率，有利于积累有机物[11]，这为盐碱化土壤改良提供了新的途径。

光合光响应能力是植物生长发育的重要指标，可衡量植物受盐碱等环境胁迫的影响程度[12]。定量研究植物的净光合速率与光合有效辐射之间的关系是揭示植物光合过程对环境响应的重要基础[13]，光合光响应曲线的测量及模拟可估算表观量子效率、最大净光合速率、光补偿点、光饱和点及暗呼吸速率等生理参数。学者们建立了不同形式的光合光响应模拟模型，如直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型等。不同模型的参数估算值存在差异性，为确保参数的准确性，需根据植物所处的生境选取合适的模型[12]。如水分胁迫下小麦、米槁、胡杨等的光合作用光响应最佳模型为直角双曲线修正模型[12-14]，100、300 mmol/L NaCl处理下海滨锦葵的光合光响应最适模型为直角双曲线模型[15]。荞麦是干旱盐碱胁迫地区的主要作物之一，其光合作用对盐碱胁迫土壤采用脱硫石膏、磁化水等改良措施后的响应特征尚未见报道，盐碱胁迫土壤不同改良措施处理下其光合光响应模型的拟合效果及其适用性尚不清楚。本文通过设置盆栽试验，测定盐碱胁迫土壤采用脱硫石膏、磁化水改良处理下荞麦的光合光响应特征，对荞麦光合光响应特征进行分析，以期明确盐碱土不同改良方法下荞麦叶片光响应过程的最优模型，并通过最优模型计算荞麦的表观量子效率、最大净光合速率、光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率等生理指标，为有效缓解盐碱胁迫下的荞麦高产优质栽培提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2019年7—10月在西安理工大学省部共建西北旱区生态水利国家重点实验室农水试验场进行。供试土壤来自陕西省榆林市定边县盐碱农田的耕作层。土壤质地为沙壤土，容重为1.35 g/cm3，pH值为8.61，种植前土壤的含水率及含盐量分别为16.13%和2.58 g/kg。试验设置的处理分别为：脱硫石膏施用量分别为0、5.5、11、16.5 t/hm2，对应的编号分别为CK、A、B、C，采用常规水质进行灌溉。另外，脱硫石膏施用量为0的处理，灌溉水经磁化强度为400 T的装置(包头鑫达磁性材料厂)处理后用于灌溉(编号为M)。每个处理设置3组重复。

试验采用桶栽种植方式。种植前，首先挑选出饱满的荞麦种子，将荞麦种子在日光灯下光照(24 h)后放置在30℃温水中浸泡24 h，进行催芽。将浸泡后的种子种植在直径为18 cm、高23 cm的圆柱形塑料桶中。根据陕北农田的荞麦实际种植密度，每个桶内种4窝，每窝放3粒种子，待定苗后每桶保留长势最好的4株幼苗。

1.2 测定内容与方法

为了分析不同改良措施下的荞麦光响应特征，在荞麦开花-成熟期，采用LC-pro型便携式光合仪(英国ADC公司)进行荞麦光响应曲线测定。选择晴朗天气，观测时间为09:00—11:30，每个处理随机选取3株长势良好的荞麦叶片进行观测，每个叶片重复观测5次，所得数据取算术平均值。采用LC-pro型便携式光合仪自带的红蓝光源测定不同光合有效辐射(PAR)梯度下的荞麦叶片净光合速率(Pn)。光合有效辐射设置14个光强梯度，由于测量过程中需要进行光诱导，按2 000、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、80、50、20、0 μmol/(m2·s)的梯度顺序测定，在各光强下停留一段时间，待各项数据显示稳定后记录净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等指标。

根据测定得到不同光合有效辐射下的净光合速率，可绘制光合速率的光响应曲线(Pn-PAR)，通过测定光响应曲线估算表观量子效率(α)、最大净光合速率(Pnmax)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和暗呼吸速率(Rd)等指标。

1.3 光合光响应模型

(1)直角双曲线模型

光合光响应直角双曲线模型[16]具体表示为

(1)

式中I——光合有效辐射

其中光补偿点(LCP)计算式为

(2)

直线y=Pnmax与直线y=αI-Rd相交，交点所对应x轴的数值即光饱和点(LSP)。

(2)非直角双曲线模型

光合光响应非直角双曲线模型[16]具体表示为

(3)

式中k——非直角双曲线的曲角，取0～1

若模型拟合效果较好，光补偿点(LCP)计算式为

(4)

(3)指数模型

光合光响应指数模型[16]具体表示为

Pn=Pnmax(1-e-αI/Pnmax)-Rd

(5)

估算LSP时，设Pn为0.99Pnmax所对应的光强为饱和光强。

(4)直角双曲线修正模型

光合光响应直角双曲线修正模型[17]具体表示为

(6)

式中β——光抑制系数

γ——独立于I的系数

暗呼吸速率(Rd)表示为

Rd=-P(I=0)=-αLCP

(7)

光饱和点(LSP)表示为

(8)

最大净光合速率(Pnmax)表示为

(9)

I=0处的量子效率定义为内禀量子效率(φ0)，表示为

φ0=P′(I=0)=α[1+(γ+β)LCP]

(10)

I=LCP处的量子效率代表表观量子效率(φc)[18]，表示为

(11)

光响应曲线上I=0和I=LCP两点连线斜率的绝对值(φc0)为

φc0=|P(I=0)/LCP|=α

(12)

由于直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数模型均是单调递增函数，故无法准确求出饱和光强(LSP)。因此需要通过直线方程拟合弱光下(小于等于200 μmol/(m2·s))所测得的光响应数据，获得表观量子效率(α)，然后求解方程Pnmax=αI-Rd，进而求得饱和光强[19]。

式(1)～(12)中，α反映植物在弱光下吸收、转换和利用光能的能力[20]。LSP反映植物利用光照强度的能力，饱和光强越大，说明植物生长发育的过程中在强光的刺激下越不容易发生光抑制现象；LCP反映了植物在光合作用中，光合同化效率与呼吸损耗相互抵消时的光照强度，光补偿点越低，植物利用低光强的能力越强。Rd反映了植物在无光照条件下的呼吸速率，植物在暗呼吸时消耗光合作用产生的氧气和有机物质，释放的能量基本都以热的形式散失，但其中小部分用于植物的生理活动[21-22]。

1.4 数据处理

利用SPSS 25.0中非线性回归分析对实测的光响应数据进行拟合。试验数据处理由Excel 2016完成。分别通过决定系数(R2)、均方根差(RMSE)、平均绝对误差(MAE)来评价不同模型的拟合精度。RMSE、MAE越小，R2越接近于1，说明模型拟合精度越高，反之，则拟合精度越差[12]。

2 结果与分析

2.1 荞麦的光合生理特性分析

净光合速率在一定程度上反映了植物光合作用的强弱。荞麦开花-成熟期实测的净光合速率随PAR变化特征如图1a所示，PAR<200 μmol/(m2·s)，各处理的Pn均随PAR的增加而迅速上升，说明Pn对PAR响应敏感。当PAR>1 000 μmol/(m2·s)时，各处理Pn缓慢增加至光饱和点，达到最大光合速率。在Pn较为稳定的光照强度范围内，如PAR为1 600 μmol/(m2·s)时，与CKPn(1.110 μmol/(m2·s))相比，A处理、B处理、C处理及M处理的Pn分别增加了28.83%、249.01%、163.33%和872.02%，由大到小依次为M处理、B处理、C处理、A处理、CK处理。结果表明：盐碱胁迫下，磁化水进行灌溉对荞麦的光合特征影响明显，有效提高荞麦叶片的净光合速率，有利于干物质的累积；此外，随着脱硫石膏施用量的增大，Pn呈现先增加后减小的变化趋势，其中B处理的Pn最大，对荞麦光合特征影响最为明显。

图1b为不同处理下荞麦的气孔导度随PAR变化特征。各处理的Gs均随PAR(小于100 μmol/(m2·s))的增加迅速上升；当PAR≥100 μmol/(m2·s)时，施加脱硫石膏处理的Gs变化较为平稳，由大到小依次为C处理、B处理、A处理、CK处理。说明随着脱硫石膏施用量的增加，Gs总体呈现增加的趋势。但当PAR≥800 μmol/(m2·s)时，M处理的Gs明显高于其他处理；这说明在较高的光强下，磁化水灌溉能有效提高盐碱胁迫下荞麦的Gs，有助于促进荞麦的光合作用。类似的，荞麦的胞间CO2浓度随PAR变化的特征表明(图1c)，光强较弱时(PAR<400 μmol/(m2·s))各处理的Ci下降幅度均较大；随着光强的增加(400 μmol/(m2·s)

2.2 光合光响应模型评估荞麦光响应特征适用性分析

采用4种光合光响应模型对实测的荞麦光响应曲线进行拟合，如图2所示。4种光合光响应模型均能较好地拟合荞麦叶片的光响应过程。PAR为2 000 μmol/(m2·s)时，直角双曲线模型和非直角双曲线模型的拟合值均比实测值高，而指数模型的拟合值基本小于实测值，这3种模型均是没有极值的渐近线，因此均不能很好地拟合饱和光强后的Pn变化过程。而直角双曲线修正模型与这3种模型不同，能够准确地拟合发生光抑制现象的光响应曲线。但在本文所设定的光照范围内，各处理的荞麦Pn均未出现下降趋势，即在光响应测量过程中未出现光抑制现象。分析比较4种光响应曲线的宏观拟合情况，指数模型和直角双曲线修正模型的拟合效果最差，直角双曲线模型和非直角双曲线模型拟合效果较好，但非直角双曲线模型拟合曲线与实测值变化趋势更为一致，因此其拟合效果最佳。

图2 4种模型对荞麦光响应曲线拟合效果比较Fig.2 Simulation of light response curves of buckwheat by four light response models

结合图2和表1可知，4种模型均能较好地拟合荞麦的光响应过程。施用脱硫石膏的处理中，非直角双曲线模型的拟合精度(R2≥0.993且RMSE与MAE最小)优于其他3个模型；磁化水灌溉处理，直角双曲线修正模型拟合精度最高，非直角双曲线模型拟合精度次之，直角双曲线模型和指数模型的拟合精度最差。综合比较4种模型对荞麦光响应拟合效果，非直角双曲线模型的拟合曲线较其他模型与实测值最为接近，同时R2更接近于1且RMSE与MAE较小；说明非直角双曲线模型的拟合精度更高，可作为描述盐碱胁迫土壤采用脱硫石膏、磁化水改良处理下荞麦叶片光响应曲线的最优模型。

表1 4种模型对光响应曲线的模拟精度比较Tab.1 Comparison of simulation values of light response curves of buckwheat by four light response models

2.3 非直角双曲线模型拟合的光响应参数变化特征

为了定量对比不同处理对荞麦光响应特征的影响，根据非直角双曲线模型计算获得表观量子效率(α)、最大净光合速率(Pnmax)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、暗呼吸速率(Rd)等光合特征参数。此外，光补偿点较低、饱和光强较高的植物对光环境的适应性较强，既能充分利用弱光又能在光强较高环境中生长良好；而光补偿点较高、饱和光强较低的植物对光照的适应性较窄。因此，用ΔI表示荞麦叶片可利用光照强度范围，结果如表2所示。

表2 荞麦光响应模型参数Tab.2 Light response parameters of buckwheat under different treatments

2.3.1脱硫石膏施用量对荞麦光响应参数的影响

不同脱硫石膏施用量处理，表观量子效率(α)、最大净光合速率(Pnmax)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、暗呼吸速率(Rd)差异较为明显(表2)。A、B、C处理的α比CK处理分别减少了77.78%、62.96%和79.63%，同时A、B、C处理的LCP相比CK处理分别增加了151.73%、73.12%和288.75%，这表明随着盐碱土中脱硫石膏施用量的增加，荞麦对弱光的利用能力不断下降，说明施加脱硫石膏会降低荞麦在弱光条件下的光合作用。A处理的Pnmax略小于CK处理(减小了1.26%)，与A处理的Pnmax(3.292 μmol/(m2·s))相比，B、C处理的Pnmax分别增大了87.85%和91.60%。同时A、B、C处理的LSP均大于CK处理，相比CK处理分别增加了315.29%、301.60%和662.81%，说明施加脱硫石膏，提高了荞麦对强光的利用与转化能力，这可能是因为施用脱硫石膏有效减缓了土壤盐碱胁迫，增加了叶片气孔对CO2的吸收，增强了植株的光合作用。分析不同处理的ΔI可知，施加脱硫石膏可有效增加荞麦的可利用光照范围及对光强的适应性；Rd越大，说明植物叶片的生理活性越高，消耗植株体内有机物等营养物质速度越快。A处理Rd最小(1.805 μmol/(m2·s))，C处理Rd最大(2.194 μmol/(m2·s))；说明施加脱硫石膏导致荞麦利用弱光的能力变弱，但提高了强光的利用能力，同时减少了呼吸消耗，荞麦以此积累有机物以抵御及适应土壤盐碱胁迫。

根据上述分析可知，盐碱土中合理施加脱硫石膏可以提高荞麦的光合作用。其中B处理和C处理中荞麦可利用光强的范围较大，对光环境的适应性较强。但C处理的Rd大于B处理，其消耗有机物的速率更快，不利于干物质累积。故而B处理即脱硫石膏施用量为11 t/hm2时，可有效提高荞麦的光合作用，增强荞麦对光照的利用及转化能力，增加可利用光照范围，有利于促进荞麦生物量累积，盐碱地改良效果最好。

2.3.2磁化水灌溉对荞麦光响应参数的影响

由表2可知，M处理的α低于CK处理，同时其LCP比CK处理偏高10.593 μmol/(m2·s)，相比增加了15.93%，表明磁化水灌溉会降低荞麦在弱光条件下的光合作用能力，降低荞麦对弱光的利用能力；M处理的Pnmax及LSP均明显大于CK处理，比CK处理分别增大了478.52%和788.46%，说明磁化水灌溉增强了荞麦对强光的利用能力，其光合作用不易受到强光的抑制，忍受强光的能力显著增加，这可能是磁化水灌溉改善了盐碱土的理化性质并降低了土壤含盐量，使得荞麦对养分的吸收利用能力增加，提高了荞麦对盐碱胁迫的抗逆性[11]；M处理比CK处理的Rd降低了0.577 μmol/(m2·s)，说明黑暗条件下M处理对荞麦消耗光合作用产生的氧气和有机物质速率比CK处理低，降低了26.36%，可能是因为磁化水灌溉提高了荞麦的光合作用，有效减少荞麦的暗呼吸作用，减少有机物的消耗，有助于有机物累积，增强了荞麦在盐碱土壤环境中的抗逆性。此外，分析ΔI可知，M处理比CK处理对光照的适应性较强，范围更大，即磁化水灌溉可有效增加荞麦的可利用光照范围及对光强的适应性，可有效增加作物的光合速率，有利于作物积累有机物；这与李铮[23]、ANAND等[24]及MOUSSA[25]的研究结论基本一致。

3 讨论

通过不同光响应模型进行分析时，由于每个模型所体现机制不同，其拟合效果不尽相同，故而各个模型存在优缺点。因此，在研究植物光合作用，选用合适的光合光响应模型时，应根据植物所处的生境条件、植物种类等选择最佳拟合模型。本研究中，直角双曲线模型、直角双曲线修正模型、非直角双曲线模型和指数模型这4种光合光响应模型均可以较好拟合荞麦的光响应过程，其中非直角双曲线模型拟合效果最佳。这可能由于直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数模型都是一条不存在极值的渐近线，不能很好地表达到达饱和光强后的光抑制现象，其适应性和拟合精度均受到一定的限制[26-27]。在对水稻[28]和杜鹃红山茶[29]等乔灌木及农作物的研究中也得到了类似结果，说明直角双曲线模型拟合所得的Pnmax等光合指标数值偏大，这可能是模型自身缺陷所致，不会因植物种类的不同而发生改变。另外，指数模型本身不存在极值，所以只能拟合不存在PSⅡ动力学下调的光合过程[30]。非直角双曲线模型与直角双曲线模型拟合效果相似，但非直角双曲线模型拟合的曲线与荞麦光合实测值的变化趋势最为接近，并且R2较直角双曲线模型和指数模型更接近于1，且RMSE与MAE较小，其拟合精度最高。根据对杠柳的研究发现，直角双曲线修正模型表达式与上述3种模型相反，能够准确地拟合发生光抑制现象的光响应曲线[31]。但在本研究所设定的光照范围内，荞麦没有出现明显的光抑制现象，因此直角双曲线修正模型拟合效果低于非直角双曲线模型。故而非直角双曲线模型是研究荞麦光合光响应特征的最优模型。

随着脱硫石膏施用量增加，Pn、LSP等光合参数大于CK处理。说明施加脱硫石膏改良盐碱土可有效提高荞麦的净光合速率，这与邹璐等[35]的试验结果较为一致。施用脱硫石膏减缓了土壤盐分胁迫，改善了植株水分亏缺、叶片气孔关闭的状况，增加了叶片气孔对CO2的吸收，增强了植株的光合作用[35]。土壤中游离的碳酸钠和碳酸氢钠与石膏中的Ca2+作用产生了碳酸钙沉淀、碳酸氢钙和中性盐硫酸钠；土壤中交换性Na+被Ca2+取代形成了可溶性的硫酸钠，从而降低了土壤碱性，改善了土壤理化性质[6]。在不同脱硫石膏施用量下，Pn随着PAR的增加呈现先增后减的变化趋势，其中B处理的Pn最大，可知B处理对荞麦的光合特征影响最为明显。说明施用脱硫石膏改善了盐碱土的理化性质，增加了荞麦叶片的光敏感程度，但当脱硫石膏施用量进一步增加时，反而会降低荞麦的光合作用，可能是因为脱硫石膏施用量的增加导致土壤含盐量增加，但荞麦仍保持了较高的光合能力，说明荞麦在遭受盐碱胁迫时，能够通过自身生理调节来适应外界环境的不利变化，从而维持一定的光合作用。