微生物群-根-芽间信号交流新成员—香豆素（2020.10.5 Plant Biotechnology Journal）

营养对于所有生物生存，生长和繁殖至关重要。多细胞真核生物已经进化出专用的器官来促进营养的吸收，例如动物的肠道和植物的根系。这些器官与专门的微生物群密切合作，以提高对营养素的吸收。由于微生物支持宿主营养，生长，发育和免疫力的功能，因此极大地扩展了其真核宿主的潜力。与人类微生物-肠-脑存在双向信号通路相似，在植物中也存在微生物群-根-茎的双向信号通路。根际微生物群引发的植物次生代谢产物的产生，可以直接影响微生物群落的组成和活性。同样，微生物引起的根部次生代谢产物的产生可以充当植物中组织间的信使。其中，香豆素就是沿着微生物组-根-芽之间化学通讯的“新成员”。

近日，荷兰科研人员在Trends in Plant Science在线发表“Coumarin Communication Along the Microbiome–Root–Shoot Axis”，研究人员发现植物根部分泌的香豆素参与植物-微生物组间联系——植物根部的有益菌群刺激植物根部分泌香豆素，香豆素的存在不仅提高植物自身对土壤中铁的吸收，同时抑制有害微生物群，影响植物根部微生物菌群结构，从而促进植物的生长和健康。

作为植物的“吸收器官”，根系可以影响根际微生物，以达到最佳的养分吸收和有害病原体防御。必需的营养物质，如无机磷，氮和铁的生物利用度，通常是有限的。植物通过其根部释放化合物，以利于从土壤中获取必需的矿物质营养素;建立互惠的植物与微生物的共生体系;在根际抑制有害病原体。在养分胁迫期间，植物向根际分泌更多的次生代谢产物（例如，磷胁迫下的松果內酯，氮胁迫下的类黄酮，铁胁迫下的香豆素和某些类黄酮）。

植物的香豆素人们很早就知道在植物病原体相互作用中发挥抗菌活性，但它们在营养吸收和根微生物通信的作用最近才有报道。在植物中，香豆素以糖基化（糖苷）或去糖基化（糖苷配基）形式存在。糖基化为植物提供了修饰分子的简便方法。这可用于限制暴露于某些糖苷配基，例如，保护自己免受反应性防御化合物的侵害，或调节某些化合物的信号传导能力。此外，糖苷形式的化合物更易于存储和运输。香豆素的生物合成从一般的苯丙氨酸途径开始。

铁是地球上所有生命必不可少的营养素。尽管铁在土壤中大量存在，但其生物利用度通常受到限制，因为铁在中性和高pH下难溶。因此植物进化出了巧妙的策略来吸收土壤中可利用的铁。苯丙烷类途径和香豆素的生物合成和分泌通过MYB72、PDR8和PDR9参与其中。

根与有益微生物和有害微生物都相互作用，因此它们区分优劣的能力决定了植物宿主从其根部微生物组中受益的程度。香豆素是一种已知的植物抗毒抗微生物化合物，有助于植物抵抗微生物病原体，因此香豆素成为根微生物组合物的潜在调节剂。最近，两项研究评估了香豆素生物合成突变体对土壤微生物群落组成的影响。结果显示正常植物与香豆素生物合成受损的突变体相比，具有促进植物生长，促进植物金属吸收，固定土壤中氮或显示抗菌特性的能力。

在根-微生物组界面相互作用期间引发的信号可能在根与芽之间的系统性交流中发挥重要作用。一个经典的例子是结瘤的自动调节，其中结瘤的根部产生小的肽信号，称为根瘤菌诱导的CLAVATA3/ESR相关肽（CLE），其转运至芽，并被类CLAVATA1受体复合物识别。最近的一项研究表明，番茄根与土壤微生物群落的局部相互作用可导致远端根和茎部的代谢组学和转录组学变化。这些研究证实了根际微生物组通过移动信号的诱导系统性影响远端根和芽组织的能力。香豆素在根冠通讯中的作用的证据很少，但使用植物转运蛋白突变体，或使用抑制转运蛋白活性的化合物来研究参与香豆素转运的蛋白在香豆素根冠通讯中的作用是值得的。

随着测序技术的不断进步和新颖的实验方法，人们正在开始逐渐解释植物与其根际微生物之间的“隐性”交流。与人类微生物组-肠-脑信号传导类似，微生物组-根-芽存在广泛的双向信号传导，对宿主营养和健康产生积极影响。在土壤中释放的植物代谢物的功能千差万别。其中，松果内酯，类黄酮和香豆素抑制病原体的生长，选择和培育促进植物生长的微生物的生长，改变土壤的生理条件，并且在根-微生物组界面的化学通讯中起重要作用。未来的研究工作应在阐明这些根源的“神经递质”如何影响地上植物的“大脑”，从而最终利用根系微生物群的功能实现最佳的植物适应性。