重新解读艾弗里体外转化实验

张军

【摘要】  通过使用对比分析法研究了文献与教材中有关艾弗里实验描述的差异，并指出教材描述存在不恰当地方，随后通过挖掘已有实验说明艾弗里实验不仅证明DNA是转化因子，而且也证明DNA是遗传物质的观点。艾弗里的实验再次印证生物学结论应基于事实证据而非人的臆测或屈服传统观点得出。

【关键词】  艾弗里实验 DNA 遗传物质 S型菌转化

【中图分类号】  G633.91               【文献标识码】  A     【文章编号】  1992-7711（2020）17-147-02

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1 .前言

某次讲完“DNA是主要的遗传物质”的新课后，学生突然提出一个问题：为什么本节核心在讲DNA是主要的遗传物质，但教材中艾弗里实验结论却只字未提这个点？这是否说明艾弗里实验与本节主题无关？学生提问让我顿时语塞，课堂上我搪塞过去后也不免产生疑惑：艾弗里实验真的是跟本节标题一点关系都没有吗？如果没有那为什么要把艾弗里实验放格里菲斯实验后而不用其他实验代替？看来这个实验本身并非像教材中描述的那么简单。

2 .人教版教材有关艾弗里实验结论及描述失真点

2.1 人教版教材有关艾弗里实验结论

人教版高中生物必修2第三章第1节“DNA是主要的遗传物质”中关于艾弗里（O.Avery，1877-1955）实验结论是这样描述的：“DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。”

2.2 真实的实验情况

针对教材所提到的实验过程及结论，在查阅了相关文献后至少发现3个失真描述：

2.2.1 艾弗里本人没有把S型菌的不同成分单独分离提纯后再分别做实验

刘永生查阅1944年艾弗里等发表在实验医学杂志（Journal of Experimental Medicine）原文后发现，艾弗里当年是通过化学或酶解法逐个去除S菌液不同成分，然后用处理过的菌液与R型菌混合培养后检测是否有S型菌出现，如果有S菌出现则去除的不是“转化因子”，如果没有S型菌出现则是“转化因子”。

2.2.2 艾弗里提纯的DNA中蛋白质含量不是0.02%

张翮和翁屹认为纯化的“转化因子”中蛋白质含量水平降低到了不足万分之二。方舟子也认为蛋白质杂质降低到了万分之二以下，且这些杂质是核苷酸降解后的物质而非蛋白质。吴明文章中提到艾弗里通过改进技术后发现，如果将将反应系统稀释到10-9依然发现了R型菌转化成S型菌（在10-9反应体系下蛋白质浓度是否真的如教材所描述的那样为0.02%值得怀疑）。

2.2.3 艾弗里本人的实验结论跟教材实验的结论不一致

吴明在文章中提到艾弗里1944年发表的革命性的文章结论是“肺炎双球菌的转化因子是DNA”，另外，我们在看待艾弗里实验的时候需要将其放在本节课的大背景下考虑，教材对艾弗里的实驗下结论时并没有提到本节所围绕的核心“DNA是主要的遗传物质”这个中心，事实上，艾弗里实验是能够初步得出DNA是遗传物质这一结论的，原因之一是艾弗里当时做了提纯物的元素含量分析（见表1）发现提纯物与DNA各元素含量都非常接近，也许他过于谨慎小心所以没有在1944年发表的论文中的结论部分加上“DNA是遗传物质”的说法，但在他个人看来“DNA是遗传物质”是没有争议的，因为艾弗里给他弟弟的信中写到“DNA很可能是遗传物质” 。

3. S型菌的DNA是遗传物质、是转化因子

通过以上的分析我们不难看出，教材中对艾弗里实验的描述有失真的成分。如果按教材图3-3（上图1）中艾弗里三组实验进行深入分析，不仅能驳斥当时人们质疑提取的DNA不纯、且有0.02%蛋白质干扰实验的观点，且毫无争议的证明S型细菌的DNA就是遗传物质、是转化因子。实验具体解读如下：

（1）艾弗里第一组实验中用S型菌的DNA做实验，后代便出现S型菌，而第三组中加入了DNA酶将DNA降解后便没有出现S型菌，这不就说明了DNA是遗传物质吗？因为作为遗传物质必须是从亲代传给子代，那么这个实验是符合标准的。

（2）如果按照当时人们的说法，第一组加的DNA中因为包含S型菌蛋白质所以才出现了转化，但第二组实验中单独加了蛋白质却没有出现转化，这两组实验说明了什么？如果说在第一组中需要承认加了S型菌的蛋白质才促进了转化，为何第二组也有S型菌的蛋白质并且是大量的S型菌的蛋白质，但第二组却没有出现转化，这两组对照不就说明了蛋白质不是转化因子吗？反过来讲，转化因子是离不开S型菌DNA的。

（3）再看第三组实验，第三组实验中其实至少包含两种类型蛋白质，第一种就是加入S型菌DNA时自带的（即当时人们宣称且表示怀疑的“0.02%蛋白质”），这些蛋白质性质与数量上等同于第一组蛋白质，也等同于第二组的蛋白质，但第一组、第二组蛋白质种类上少于第三组加入的蛋白质，因为第三组实验中还加入了另外一种蛋白质--DNA酶，试想在这一组反应体系中，既有S型菌的蛋白质，又有额外加进去的蛋白质，但结果呢？还是没有出现转化，看来蛋白质就是不能够作为转化因子。更何况1944年艾弗里发表的文章中提到做实验使用了酶解法，即每个实验组中分别加入了多糖酶、蛋白酶、脂酶以及教材中提到的DNA酶等，这些酶本身就是各种各样的蛋白质，为何这些实验组均没有出现R型菌转化成S型菌？

（4）第一组中的蛋白质、第二组中加入的蛋白质及第三组实验中除DNA酶外的其他蛋白质，本质上讲都是来自于S型菌的蛋白质（假设命名为A蛋白），实验结果显示第二组与第三组均没有出现转化的S型菌，而第一组虽然有了A蛋白又加了S型菌的DNA却出现转化，这不也说明了DNA是转化因子、蛋白质不是转化因子吗？

基于上述四点分析，艾弗里的实验其实已经证明了转化因子为DNA而不是蛋白质，且证明了DNA是遗传物质。事实上，艾弗里本人在给自己弟弟的信中谈到“DNA很可能是遗传物质”也可以证明这种观点。从这个角度看后来的赫尔希和蔡斯实验也不过是重复证明艾弗里实验结论而已，从某种程度上来讲教材省略掉噬菌体侵染细菌实验也未尝不可。

4. 结论与启发

结论：教材中描述艾弗里实验过程存在缺陷，没有准确完整的传达艾弗里实验过程信息，实验的结论不够精确（参考结论：艾弗里实验不仅证明了DNA是转化因子，而且有充足证据证明DNA能够作为遗传物质）。

启发：生物是一门不断否定传统观点的学科，也许今天正确的结论在不久的将来却是谬论，所以我们要解放思想，本着实事求是的原则，一切实验结论用实验证据说话而不是局限在传统观点或某些人的权威理论之下，即所谓的“科学知识可能随着研究的深入而改变””“科学工作依赖观察和推论”“科学工作采用基于实证的范式”，所以生物工作者一定要有怀疑精神，要有敢于挑战传统观点的勇气，在一次次的否定中生物学才能不断的向前发展。

[ 参  考  文  献 ]

[1]朱正威，赵占良.普通高中课程标准实验教科书：生物：必修2遗传与进化[M].北京：人民教育出版社，2007： 44.

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[3]张翮，翁屹.艾弗里转化实验引发的思考[J].广西名族大学学报，2013：33-34.

[4]陈建广.寻找艾弗里细菌转化实验真相[J].中学生物教学，2011： 34-36.

[5]吴明.浅谈DNA发现之路[J].科学文化评论，2008：80-93.

[6]张怡，李霞. 聚焦核心素养  提升关键能力-以“DNA是主要的遗传物质”为例[J].中学生物教学，2019： 80.

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