32份油药兼用红花种质资源表型性状遗传多样性分析

贾东海，王秀珍，侯献飞，顾元国，买买提伊明·斯马依，梁 鸿，孙 杰，石必显，苗昊翠，李 强，陈跃华

(1.新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐 830091；2.塔城地区农业技术推广中心站，新疆塔城 834700 3.北京大学药学院天然药物学系，北京 100195；4.中国中药有限公司，北京 100195)

0 引 言

【研究背景】红花栽培历史悠久[1]。红花是双子叶植物，藏红花是单子叶植物，两者相差甚远。油用红花适应性强、耐寒耐旱、耐盐碱、栽培管理简单，适于机械化作业，种子含油率高、品质好、用途广[1]。红花油是优质食用油，不仅亚油酸含量是所有已知植物油中最高的，为73%～85%，且饱和酸和单不饱和酸含量比较低；红花油除直接食用外，还可以通过深加工制成奶油、色拉油等多种食用油和食品添加剂；在工业上可以用作配制油漆涂料、印刷油等原料；在畜牧业上用红花油作为饲料补充物，可以增加牛奶中的亚油酸含量[1、2]，目前，红花在全国范围内有所种植，如新疆、河南、浙江、四川、云南等地皆有不同的种植面积，其中新疆是我国红花的主要产区，种植面积约占全国的90%左右[1]。挖掘油用红花种质资源的多样性，不仅是改良现有品种的基础，也是保护我国红花种质资源的主要途径之一。【前人研究进展】袁东升等[3]对收集的100份番茄种质资源材料进行遗传多样性分析，发现59份资源材料可以在番茄品质改良和育种生产中充分利用，12份可以作为培育高品质及耐贮藏的番茄育种材料；雷梦林等[4]对山西省冬小麦地方种质资源主要农艺性状遗传多样性分析发现，芒形、幼苗习性、粒质和穗长4个性状的遗传多样性指数比其他性状高，遗传变异较丰富；赵孟良等[5]对126份芜菁种质资源地上部表型的多样性分析发现，芜菁叶片形状、裂片数量、叶片绒毛和叶柄形状呈现出比较丰富的多样性，筛选出7份材料适于作为食用芜菁种植，8份种质材料适于作为冬储牧草的饲用材料，为后续研究、加工利用提供可选优质材料。王沛琦等[6]利用主成分分析和聚类分析对国内外的312份红花种质资源材料分析发现，顶果球着粒数的多样性指数最高，其次是果球直径；单株种子产量的变异系数最大，其次是单株有效果球数。胡尊红等[2]利用108对AFLP标记对50份云南优异的红花种质资源遗传多样性分析，表明云南红花群体在种内遗传变异丰富，具有复杂的遗传分化和丰富的遗传多样性。除上述作物之外，目前关于不同作物种质资源研究较多，其中在烟草[7]、杏[8]、芝麻[9]、西瓜[10]、枣[11]、绿豆等[12、13]作物已有相关报道。【本研究切入点】我国油用红花种植主要以新疆塔城地区、伊犁、昌吉为主，以云红2号、裕民红花、吉选3号为主，高产、高抗、优质品种少，且国内对红花的研究主要集中在花用、药用，关于油用红花相关报道较少，研究油用红花种质资源的遗传多样性，为选育油药兼用红花品种提供基础材料。【拟解决的关键问题】分析32份油用红花种质资源的表型形状、主要油用性状，挖掘油花兼用的种质资源，为选育高产、高抗、优质品种，提高红花种植效益奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

材料来源于新疆农业科学院经济作物研究所收集的32份红花种质资源材料。表1

表1 种质资源材料编号、来源及物候期

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验材料于2019年4月播种于新疆农业科学院安宁渠综合试验场。试验地前茬为花生，土壤为灰漠土，土壤肥力中等、均匀，播种前施1.2 × 104kg/hm2农家肥及 450 kg/hm2(NH4)2HPO4用作底肥，32份红花材料每份材料播种2 行，行距 30 cm，行长3 m，有效播种数为 60 株，株距 10 cm，3 次重复。常规田间管理。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 红花性状

收获时，每份材料随机选取5株，分别测定株高(cm)、千粒重(g)、分枝高度(cm)、顶球直径(mm)、皮壳率(%)、单株球数(个)、单株产量(g)，以其平均值作为该材料的实测值。表2，图1

图1 种质资源材料聚类

表2 红花种质资源质量性状描述规范及数据标准[1]

1.2.2.2 品质

每份材料随机选取5株，收其种子，混合均匀后，均分3份，利用近红外分析仪(Foss NIR systems)检测含油率(%)、棕榈酸(%)、硬脂肪酸(%)、油酸(%)、亚油酸(%)、蛋白质含量(%)。

1.3 数据处理

数据利用 Excel 2010 和 SPSS 19.0统计分析软件进行分析，采用Shannon-wiener指数(Shannon-wiener diversity index，H′)进行多样性分析，计算公式H′=-∑[(Ni/N)ln(Ni/N)]，式中Ni为某性状第i个代码出现的次数，N为某性状所有代码出现的次数，Ni/N表示某性状第i个代码出现的频率。其中聚类方法采用Ward法，种质间遗传聚类为平方欧式距离。

2 结果与分析

2.1 红花种质资源物候期

研究表明，参试红花种质资源全生育期天数变幅较大，在81～114 d，其中来自新疆的BXY1，4月30日出苗，7月20日成熟，生育期最短81 d，来自浙江的BXY8，5月2日出苗，7月25日成熟，生育期天数84 d，而来自甘肃的BXY10、BXY31全生育期最长，分别是118和116 d；32伢种质资源中生育期在80～90 d的4份，90～100 d的6份，100～110 d的16份，110 d以上的6份。表1

2.2 质量性状的遗传多样性

研究表明，参试材料的10个质量性状变异系数(CV)、遗传多样性指数(H′)变幅范围较大，变异系数变幅在29.87%～89.99%；遗传多样性指数(H′)变幅在0.37～1.29；苞叶刺刺长的变异系数最大(89.99%)；花色的遗传多样性指数(H′)最高(1.29)，其次是苞叶刺刺长(1.19)，苞叶刺刺位(1.16)，花色、苞叶刺刺长、苞叶刺刺位多样性较为丰富；遗传多样性指数最低的是叶形(0.37)，其次是籽粒壳性(0.38)，且油用红花种质资源主要是叶型倒披(90.6%)、籽粒壳性普通(87.5%)、花球性状圆锥(84.4%)、籽粒性状圆锥(87.5%)为主，只有少数的叶形矩圆(3.1%)、花球性状椭圆(3.1%)、籽粒壳性椭圆(3.1%)。叶刺中材料占到62.5%，无苞叶刺刺数的材料25%，苞叶刺刺数较多的37.5%，苞叶刺刺位主要位于尖端和沿着整个叶缘(59.4%)。表3

表3 红花种质资源质量性状遗传多样性

2.2 数量性状多样性

研究表明，参试材料的变异系数在8.84%～332.83%，其中亚油酸含量变异系数最小，其次是生育期天数，而最大的是硬脂肪酸含量(332.83%)，其次是单株产量(68.08%)；油药兼用红花种质资源数量性状主要变异来源于硬脂肪酸含量，其次是单株产量，顶球直径、蛋白质含量、亚油酸的变异差异较小。多样性指数最大的是含油率和油酸，为3.47，其次是棕榈酸(3.23)，最小的是皮壳率(2.26)。表4

表4 红花种质资源数量性状遗传多样性

2.3 不同地区种质资源资性状遗传差异

研究表明，来源于甘肃省的材料生育期天数最长，平均为112.5 d，生育期天数最少的是浙江的材料(84 d)；来源于新疆的材料生育期天数变异系数最大(13.33%)，其次是四川(10.26%)，内蒙古的材料生育期天数变异系数最小(2.11%)；株高的变异系数以新疆的材料变异系数最大(53.10%)，其次是甘肃(40.80%)，植株高度最高的是来自河北的材料(92.00 cm)，其次是山东的材料(47.67 cm)；顶球直径最大的是河北(110 mm)，最小的是青海(47.33 mm)，变异系数最大的是甘肃(21.63%)，最小的是陕西(7.27%)；单株产量最高的是宁夏(21.00 g)，其次是新疆(16.00 g)，变异系数最大的是山东(72.65%)，最小的是陕西(28.28%)；含油率最高的是新疆的材料平均为37.29%，其次是来自甘肃28.12%；含油率最低的是来自于江苏(18.13%)，含油率的变异系数以甘肃(21.24%)的最大，内蒙古的最小(0.43%)。表5

表5 不同地区种质资源资性状遗传差异比较

2.4 聚类分析

研究表明，在欧氏距离为4.5时，32份材料可以分为10大类，其中第一大类中包括6份材料，以青海的材料为主；第二大类包含14份材料，第三大类3份材料，第四大类包括3份材料，主要来自山东。其他材料BXY11(甘肃)、BXY1(新疆)、BXY19(河北)、BXY3(江苏)、BXY8(浙江)分别成一类；材料的聚类与其来源无明显的联系，但也有相同来源的部分材料优先聚在一起，主要有青海、甘肃、河南、山东的材料。图2

3 讨 论

3.1 新疆红花油药兼用种质资源丰富

新疆是我国红花的主要种植区，每年红花总种植面积约40 000 hm2，占到全国种植面积的50%以上，其中塔城地区种植面积约25 333 hm2，伊犁地区约13 333 hm2，昌吉地区约6 666 hm2，塔城地区裕民县已成为新疆最大的红花种植基地，年均种植面积在10 000 hm2以上，主要用于油用，采摘花丝；新疆红花种质资源已有300多份在中国作物种质信息网收录，新疆红花种质资源丰富[14、15、16]。高玉尧等[17]通过利用44份玉米种质材料的主要农艺性状进行遗传多样性，发现这些种质材料具有丰富的多样性；王丽慧等[18]利用莴苣种质资源材料的质量性状对24份资源材料进行遗传多样性分析发现，茎用莴苣资源的表型性状的变异程度和遗传多样性指数较高，具有丰富的变异程度和多样性。研究通过对新疆农科院经济作物研究所收集的32份油药兼用红花种质资源多样性分析发现，10个质量性状遗传多样性指数变幅在0.37～1.29，红花种质资源表型存在广泛的遗传多样性，花色、苞叶刺相关性状遗传多样性指数最高，在数量性状方面，多样性指数最大的是含油率和油酸，新疆油药兼用红花品种品质性状遗传多样性高于产量性状，新疆有丰富的红花油药兼用种质资源。

3.2 优良的红花种质资源及育种潜力

研究通过变异分析发现，参试材料的变异数量性状变异系数在8.84%～332.83%，质量性状的变异系数变幅在29.87%～89.99%；同时经过聚类发现32份材料可以分为10大类，其中来自青海、山东、河南等地的材料单独成一类，说明收集的新疆红花种质资源遗传距离较远；赵朝森等[19]利用13个描述型性状对431份江西省大豆种质资源进行多样性分析，筛选出21份优异种质可用于我国高蛋白质大豆新品种选育、种质创新和蛋白质特异基因挖掘；李亚兰等[20]对165份核桃种质其坚果表型数量性状指标和质量性状多态性指标进行分析，坚果表型性状多样性分析可为新疆核桃种质资源多样性评价提供基础；吕伟等[21]利用山西芝麻种质资源10个质量性状和8个数量性状进行遗传多样性分析，将189份资源材料分为4个类群，为选育优质芝麻亲本奠定基础。研究通过红花表型数据分析其遗传多样性，筛选出用于不同方向的红花种质资源，为选育新品种提供依据，但表型数据与生态环境关系密切，为更准确的掌握资源材料的遗传信息，必须在红花种质资源表型多样性的基础上，结合分子生物学、细胞学研究方法，为红花高品质育种提供更为可靠、准确的科学依据。

4 结 论

新疆红花种质资源表型存在广泛的遗传多样性，花色、苞叶刺相关性状遗传多样性指数最高，在数量性状方面，参试材料的10个质量遗传多样性指数变幅在0.37～1.29；花色的遗传多样性指数最高(1.29)；质量性状中多样性指数最大的是含油率和油酸，为3.47；多样性指数最大的是含油率和油酸，新疆油药兼用红花品种品质性状遗传多样性高于产量性状，新疆拥有丰富的红花油药兼用种质资源，油药兼用红花种质资源主要是叶型倒披(90.6%)、籽粒壳性普通(87.5%)、花球性状圆锥(84.4%)、籽粒性状圆锥(87.5%)为主，32份材料可以分为10大类，其中来自青海、山东、河南等地的材料单独成一类，收集的红花油药兼用种质资源遗传距离较远。