北黄花菜的开花物候及传粉特性研究

孙颖 刘松 李梦雨 崔兰明 马翠青

摘 要：北黃花菜是百合科萱草属的优秀观赏植物材料，也是进行品种创新的极有价值的野生种质资源。该研究对野生环境中北黄花菜的开花物候与传粉特性进行了连续三年的追踪观测，探讨其开花进程和传粉机制。结果表明：（1）北黄花菜种群的开花物候只有1个高峰期;种群始花时间为5月末，盛花期为6月中旬，开花时间在30 d以上，单株花期为6～12 d;开花同步性指数（Si）分别为0.36、0.27和0.21，种群内个体开花时间重叠程度较低。（2）北黄花菜的开花数量与坐果数呈显著正相关（P<0.05），坐果数与单株花期长度呈极显著正相关（P<0.01），单株花期长度与始花时间呈显著负相关（P<0.05），表明北黄花菜开花数量越多，其坐果数越高。（3）北黄花菜的访花昆虫分属于4目10科共10种;各访花昆虫的访花时间和行为区别较大;主要的传粉昆虫有4种，其活动范围大，活动特点与北黄花菜午后开放的规律相匹配，能保证传粉效果;部分访花昆虫虽然活动范围小，但可以帮助植物进行自花授粉;两类访花昆虫的共同作用，使得北黄花菜的自然结实得到较大保障。上述结果可为北黄花菜的引种栽培和资源创新发挥实际作用。

关键词：北黄花菜， 开花物候， 访花昆虫

中图分类号：Q948

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2020）08-1071-08

Abstract： Hemerocallis lilioasphodelus is an excellent ornamental plant material， belongs to Hemerocallis of Liliaceae， and it is also a valuable wild germplasm resource for variety innovation. In this paper， the flowering phenology and pollination characteristics of H. lilioasphodelus in the wild environment were observed for 3 consecutive years to understand its flowering process and pollination mechanism. In order to play a practical role in introduction cultivation and variety innovation. The results were as follows：（1） There is only one flowering peak for H. lilioasphodelus population. The initial blooming time of population at the end of May， full flowering stage in the middle of June， the flowering duration of the H. lilioasphodelus population lasted above 30 d and the duration of a single plant was about 6-12 d. The flowering synchrony index in three years were 0.36， 0.27 and 0.21， respectively， there was little cephalocaudal underlapping of single plant flowering time. （2） The flower number was significantly correlated （P<0.05） with the fruit number， the flower number was significantly positive correlation （P<0.01） with the duration of single plant， the duration of single plant was significantly negative correlated （P<0.05） with initial blooming time. It indicates that the more flower number of H. lilioasphodelus lead the higher fruit number. （3） There were totally ten species of insect visitors which visited flowers belonging to four orders and ten families. The flower visiting time and behavior of each insect visitor are different and there are four main pollination insects. The main pollination insect have the large number and wide range of activities. Meanwhile its activity characteristics were matched with the law of the opening of H. lilioasphodelus in the afternoon， which can ensure the pollination effect. The interaction of two types of insect visitors guaranteed the seed set of H. lilioasphodelus.

Key words：Hemerocallis lilioasphodelus，  flowering phenology， pollination characteristic

植物的开花物候是植物重要的生活史特征之一。开花物候通常较多地关注植物具有繁殖能力即盛开（花药散发）阶段，而结果物候包括果实出现、生长、成熟和种子散布（刘志民和蒋德明，2007;李慢如和张玲，2019）。有关开花物候的研究可以为植物群体提供功能节律、多样性和繁育方面的信息，对植物的生殖成功具有重要影响（张文标，2008）。萱草属（Hemerocallis L.）是百合科（Liliaceae）多年生草本植物，约有15个原种，我国原产10种（中国植物志，1980）。虽然我国拥有丰富的萱草属野生种质资源，但其中绝大部分尚处于野生或未改良开发的状态，同时极度缺乏具有自主知识产权的优良品种。因此，以我国萱草属原生种为材料，研究其与开花相关的各项指标，可以为萱草属植物种间杂交和优质萱草属植物的培育提供理论依据（李金霞等，2017）。

北黄花菜（Hemerocallis lilioasphodelus）是萱草属中十分优秀的植物材料。其花色淡黄明亮，植株挺拔，花形秀美，不仅具有芳香气味，而且分布广泛，在我国的一些高寒城市可以生长良好。北黄花菜发展潜力巨大，是进行萱草属杂交育种、品种创新的优秀资源。目前，关于北黄花菜开花物候和传粉特性等的相关研究很少，其他萱草属植物的研究多集中在分类及进化关系（熊治廷等，1996，1997;孔红，2001;朱云华等，2007;黎海利和董丽，2009;贾贺燕等，2014）、种质资源（任阳等，2017）等方面。本研究以野生环境中的北黄花菜为对象，进行连续三年的观察试验，掌握北黄花菜开花与传粉过程的基础数据，了解其开花进程和传粉机制，为北黄花菜的种质栽培和资源提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

黑龙江省是北黄花菜的分布区之一，试验选取的北黄花菜种群位于黑龙江省大庆市杜尔伯特蒙古族自治县（123°47′—125°45′E、45°23′—45°59′N）。该地为北温带半湿润气候向半干旱气候的过渡区域，光照充沛，降雨偏少。2013年—2015年期间进行北黄花菜开花物候与传粉昆虫的相关测定试验。

1.2 北黄花菜的开花物候观察

种群面积为3 700 m2，在群落内随机选取生长状态良好的植物200株，從现蕾期开始隔日观察，从第1株植株开花开始每日进行观测，观测时间固定为早上10：30。观测项目：（1）始花时间和当日花数;（2）盛花时间和当日花数;（3）终花时间和当日花数;（4）种群花期长度。以通用的统计方法进行花期记测（Dafni，1992）：始花时间为5%及以上的个体开花;盛花时间为50%及以上的个体开花;终花时间为5%及以下的个体开花。2013年—2015年连续观察三年。

个体开花同步指数（Si）的计算公式（Mcintosh，2002）如下：

Si=1n-11fini=jei≠j 。

式中：n为标记的个体总数; fi为个体i的开花总时长（d）; ei为个体j和个体i的开花相遇总时长（d）。Si的变异范围为0～1，若Si为“0”，则群体内个体持续时间无重叠，若Si为“1”，则完全重叠。

1.3 开花参数与坐果数相关关系分析

在开花之后每天观察记录，并标记各植株单花的开放时间、开花数量以及这些花随后发育成果实的情况。

1.4 传粉媒介及传粉行为观察

2014年—2015年连续两年，在5月—7月开花期间，对北黄花菜种群的访花昆虫的行为进行观察、拍照和统计。每年观察总时间不少于48 h，同时将捕捉到的昆虫带回实验室进行种类鉴定。在天气晴朗条件下，观察5株北黄花菜开花植株，连续观察3 d。记录60 min内访花昆虫的个体数目、种类，用秒表记测昆虫花部滞留时间。观察期间，每日对20朵即将开放的单花去雄套袋，第2天去袋后，在第1只昆虫对其访花后迅速将花朵取下带回实验室，在显微镜下观察柱头上是否具有花粉及花粉数量，以此来判断传粉昆虫。

从7：00观测到17：00，追踪传粉昆虫的日活动规律。昆虫访花频率（次·h-1·花-1）=昆虫访花次数/单位时间。

1.5 统计分析方法

采用SPSS双变量相关性分析方法进行相关性分析，采用EXCELL软件进行图的绘制。

2 结果与分析

2.1 种群开花进程

经统计发现，北黄花菜单株有1～8朵花，其中以4～6朵花居多。单株花期长度为2～20 d。从总体水平来看，单株花期为6～12 d的单株花期较为普遍。统计三年的单株花期，以6 d和11 d的分布频率最高，6 d和11 d的分布频率各自占总频率的14.1%;单株花期为10 d的分布频率其次，占总频率的12.5%;最少的是2 d、4 d和18 d的分布频率，占不到总频率的5%。

通过三年的开花物候统计发现，北黄花菜种群的始花时间常集中在5月末 （表1）。群体花期持续32～39 d。开花物候曲线为单峰曲线（图1），开花高峰期多出现在6月初。群体花期的第1周，植株以缓慢且较为稳定的速度依次开花。1周后，开花比例出现大幅上升，距始花日期8～11 d时群体迅速达到开花高峰，此时的开花比例在10%～14%，开花高峰持续2～3 d。在群体花期的中后期，开花比例出现下降趋势，每日开花植株不到种群植株数量的5%，但小幅度升高的现象会在个别几天中出现。始花后30 d左右开花比例在90%以上，此时为群体的末花期。终花日为6月末或7月初。2014年北黄花菜花期2013年早9 d，2015年的花期2013年早7 d。开花高峰时间和终花时间会随着花期的提前而提前。北黄花菜的开花同步性指数较低，2013年—2015年分别为0.36、0.27和0.21，种群内个体开花时间重叠程度较低。

分析北黄花菜开花参数之间的相关关系发现，其坐果数与开花数量和花期长度呈显著正相关。单株花期长度和开花数量呈显著正相关，与始花时间呈显著负相关（表2）。这表明北黄花菜植物花期早晚和开花数量多少能够决定其坐果的多少。图2的群体坐果数规律表明，坐果数量随群体开花数量的增多而增多，群体盛花期时的坐果率最高，这与相关分析结果相符合。

2.2 北黄花菜的访花昆虫及活动规律

2.2.1 访花者种类 共观察到膜翅目、鞘翅目、鳞翅目、双翅目、访花昆虫10种（表3，图3）。其中鞘翅目和鳞翅目分别有3种，其余2目分别有2种。

2.2.2 传粉昆虫的访花频率 通过套袋后昆虫访花效果的观测发现，各访花昆虫对北黄花菜的传粉贡献不尽相同，能够带来花粉数量较大的昆虫有黑带食蚜蝇、双齿多刺蚁、夏厕蝇和黄钩蛱蝶。其中，黑带食蚜蝇是访花最为频繁的昆虫，平均为0.60次·h-1·花-1，其单花停留时间约2 min。黑带食蚜蝇在访花时，通常直接落在北黄花菜的花药顶部舔食花粉，少部分访花时间较长者会深入花朵内部或是飞落于柱头上吸食花蜜。观测还发现，北黄花菜的花药较大，开花当日花药便可开裂，花粉布满花药，花瓣可见散出的花粉。因为北黄花菜的花粉数量较多，所以在其背部、胸部和腿部触及到花粉时，会大量携带花粉，进而在花朵上的移动过程中即可完成传粉过程。对其访花活动结束后的花朵进行显微观察发现，花朵柱头上沾满大量花粉。由此可见，黑带食蚜蝇是北黄花菜的主要传粉昆虫之一。同样方法处理，判定其他三种主要传粉昆虫的访花频率分别为双齿多刺蚁（0.28次·h-1·花-1）、夏厕蝇（0.13次·h-1·花-1）、黄钩蛱蝶（0.02次·h-1·花-1）。

各传粉昆虫的每日访花活动规律存在较大差异（图4）。观察发现，9：00—10：00和15：00—16：00是黑带食蚜蝇1 d内主要的2个访花高峰，下午访花频率较上午更高。13：00—17：00的时间段北黄花菜花朵开始萌动开展，花药开裂散粉的时间通常为15：00—16：00，与访花昆虫行为结合分析，花粉可能是诱导黑带食蚜蝇访花的主要因素。黄钩蛱蝶上午的访花频率比下午要高，1 d内的2个访花高峰期分别为10：00—11：00和12：00—13：00。双齿多刺蚁、夏厕蝇这两种传粉昆虫则没有明显规律可循。昆虫的单花停留时间统计如下：黑带食蚜蝇为（102.7±14.57） s;双齿多刺蚁为（54.3±4.73） s;夏厕蝇为（37.7±6.66） s;黄钩蛱蝶的停留时间极短仅为（6.7±3.06） s。

3 讨论与结论

3.1 北黄花菜的群体开花物候特点及其影响因素分析

影响植物开花物候因素有许多，其中主要影响因素为植物自身的遗传特性。植物的开花物候与生存环境是紧密相关的，不同的生境条件下植物会产生相应适应机制，以确保植株的正常生长发育和维持种群延续的稳定性。植物群體的开花物候可以用一系列参数如开花数、开花时间和开花持续时间等来量化， 这些参数能显著揭示植物的生殖成功与否（Mclntosh， 2002）。连续三年的北黄花菜开花物候观测发现，各项观测项目数据都比较接近。虽然三年的开花高峰期之间有少许的差别，但三年的开花物候曲线均仅有1个明显的高峰，说明群落的开花进程总体趋势一致，这种单峰的开花物候曲线与很多其他植物相似（Buide et al.， 2002;焦培培和李志军，2007;高泽梅等，2014;）。北黄花菜具有较为集中的群体开花阶段，开花高峰期多集中在6月初，这种大规模集中开花的策略可以为访花昆虫提供足够量的花粉，吸引较多访花昆虫，保证传粉昆虫可以在植株间充分移动，让访花昆虫进行多次授粉，从而提高授粉成功率。高素萍等（2015）和郭艳萍（2018）的研究也有相似的结果。

北黄花菜群体花期持续32～39 d，三年的开花同步性指数较低，为0.21～0.36。这种开花持续时间长且开花不同步，不仅可以保证种群在较长时间内都能成功完成传粉受精过程而保证生殖成功， 而且还可以保证植物面对环境变化时有足够的缓冲时间，降低花期恶劣的自然环境对其生殖成功造成的不良影响。这种开花生殖策略是北黄花菜长期适应环境影响的结果，焦培培和李志军（2007）、别鹏飞等（2018）的研究结果也支持这一观点。

1. 黑带食蚜蝇;  2.  夏厕蝇; 3.  黄钩蛱蝶; 4. 东方蜜蜂; 5. 绢粉蝶; 6.  黄赭图夜蛾; 7.  杨氏姬花蚤; 8. 东北脊花天牛; 9.  大猿叶甲; 10. 双齿多刺蚁。比例尺单位为厘米。

1. Episyrphus balteata; 2.  Fannia canicularis;  3. Polygonia c-aureum; 4. Apis cerana; 5.  Aporia crataegi; 6. Eugraphe ochracea; 7. Mordellistena yangi; 8. Stenocorus amurensis; 9. Colaphellus bowringii; 10.  Polyrhachis vicina. Scale unit is cm.

通过分析2013年—2015年内北黄花菜开花期间的天气变化情况发现：在2014年和2015年晴朗天气多，始花时间明显变早;在2013年晴朗天气少，始花时间明显变晚。这进一步表明天气条件对北黄花菜的开花产生了重要影响。天气条件是如何影响北黄花菜的开花物候的，我们将会在进一步的研究工作中进行探索。

3.2 北黄花菜的单株开花物候与生殖成功

在角茴香开花物候的相关研究中，开花数和坐果数与始花日期和花期持续时间均不具有相关性，始花时间与花期持续时间存在显著负相关（杨姗霖等，2016）。本研究中，北黄花菜的果实产量与单株开花数量、单株花期长度均有密切关系，但与始花时间关系不大。单株开花数量有利于吸引更多的传粉昆虫，增加对每朵花的拜访及传粉机会，而花期持续时间长有利于提高传粉昆虫的最终传粉效率，从而提高坐果数，这在相关研究中也得以证实植物的花结构（

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（责任编辑 蒋巧媛）