云南洱海大型底栖动物群落结构研究进展

黄明雨

(大理州洱海湖泊研究院,云南 大理 671000)

1 引言

目前，洱海水质的监测更多的是注重理化指标的监测，而且已具有比较先进的监测手段和方法，可以快速而灵敏地测试出污染物的种类和数量。但是这些监测手段只能反映水体瞬时的污染物浓度；同时，现有分析手段很难监测出复合污染产生的复杂效应。生物监测却能在这方面显示出优势，它能够反映环境中各种污染因子对生物的综合作用和累积效应，能对污染物的短期和历史性的影响作出反应。

底栖动物是指生活史的全部或大部分时间栖息于水体底部、石块上或水草上的大型底栖无脊椎动物群。作为水生态系统中的一个重要组成部分，底栖动物在水体的物质循环和能量流动中起着重要的作用，其生长繁殖、种类组成和现存量在不同水体和区域间存在着明显的差异，对了解生态系统的结构和功能、水环境的监测与评价具有重要的意义[1]。

底栖动物种类多，生活周期长，活动场所比较固定，易于采集，不同种类对水质的敏感性差异大，受外界干扰后群落结构的变化趋势可以预测。因此，深入而持续地开展大型底栖动物的研究对于洱海保护治理和生态环境恢复具有重要的理论和现实意义。

2 洱海流域及水质概况

洱海(25°36′～25°58′N，100°5′～100°18′E)位于云南省大理市境内，是云南省第二大淡水湖泊。其形似人耳，南北长，东西窄，当水位1966 m时，湖面积252 km2，南北长42.5 km，平均水深10.5 m，最深处达20.5 m，最大湖宽8.4 km，湖容量28.8亿m3。湖水不存在温跃层，上下温差小，冬季湖面无冰，洱海流域面积2565 km2[2]。

从2001～2019年洱海水质变化来看，2001年洱海7个月处于二类水质，5个月为三类水质；2002年首次成为洱海水质灾变的拐点，开始有7个月变为三类水质，三类水质出现月份增多；2003年洱海水质急剧下降，7～10月全湖蓝藻水华爆发，首次出现3个月四类水水质状况；2004年开始实施一系列的洱海保护重大措施，水质开始好转，但仅有1个月为二类，其余11个月均为三类水质；2005年后水质开始明显好转，特别是2006年遭遇百年不遇的干旱，洱海水质仍然好于2004年，远好于2003年，未出现四类水水质状况；2008年属典型丰水年份，洱海水质总体为二类，2009年和2010年又遇枯水年，洱海水质仍处于三类。2011～2019年常年为三类，除2013年发生规模化蓝藻水华，其余年份水体处于清洁状态，年际变化较小，在富营养化评价方面，洱海水体始终保持在中营养水平，氮、磷成为洱海富营养化的主要贡献因子[3]。

3 洱海大型底栖动物多样性

经调查，洱海流域大型底栖动物主要包括寡毛类、水生昆虫以及软体动物，河流中分布的底栖动物以水生昆虫为主，湖泊中分布的底栖动物以摇蚊幼虫、水蚯蚓为主。洱海流域底栖动物种类的生存分布对于外在环境干扰的响应很敏感，未受污染干扰的地区常出现大量的敏感生物类群，中等污染的地区常出现大量中间类型的生物类群，污染较为严重的地区常出现大量耐污的生物类群。这些群落结构和功能的变化可以预测和评价水体的环境质量状况。

洱海底栖动物的调查要追溯到1949年，张玺等[4]报道洱海有8种腹足类和1种瓣鳃类。之后在1986年，何纪昌[5]记载有腹足类16种，20世纪50年代洱海鲜螺年产1500～2500 t，60年代1750～2700 t，70年代750～2500 t，80年代150～500 t。张立[6]于80年代初调查了洱海的腹足类和瓣鳃类，共发现腹足类13种、瓣鳃类8种，腹足类的螺蛳和瓣鳃类的无齿蚌为优势种。颜京松[7]于1980年10月对洱海调查，发现异腹腮摇蚊和苏氏尾鳃蚓是洱海的优势种。杜宝汉等[8]于1992年5月对洱海进行了一次全面的调查，共发现底栖动物种类44属种，软体动物分布较广，数量也较多，螺蛳是软体动物中的优势种。1998年吴庆龙等[9]报道，洱海现有底栖动物30个属种，优势种是螺蛳、河蚬、苏氏尾鳃蚓，平均密度1219.4个/m2, 平均生物量827.22 g/m2。

直到2009年，张敏等[10]对洱海进行底栖动物群落结构调查，寡毛类和摇蚊类的密度较高，霍甫水丝蚓与摇蚊分别占洱海底栖动物总密度的39.5%和43.5%，表明湖泊有机污染进一步加重。王丑明等[11]2009年5月和12月对洱海湖滨带开展调查，共采集到底栖动物30个分类单元，群落结构以寡毛类为主，平均密度达488个/m2；软体动物在生物量方面占优势，平均生物量为67.26 g/m2。付蔷等[12]2011年在洱海进行大型底栖动物定量定性采样调查，洱海流域共有底栖动物31种，河蚬、螺蛳、绘环棱螺是现阶段洱海流域大型底栖动物的优势种。段昌兵等[13]在2012年采集到底栖动物1108头，隶属于14个分类单元，优势种为霍甫水丝蚓、分离底栖摇蚊和似羽摇蚊，洱海全湖底栖动物的平均密度为549.4个/m2，平均生物量为8.68 g/m2(表1)。

表1 洱海底栖动物寡毛类和摇蚊类的变化

对比历史数据可知自20世纪80年代以来，洱海底栖动物群落结构逐步发生改变，优势种由原来的苏氏尾鳃和异腹鰓摇蚊转变为耐污能力更强的霍甫水丝蚓和似羽摇蚊，群落单调且优势度高，显示洱海水质发生了衰退。

4 影响洱海底栖动物分布的环境因子

由于洱海地处中亚热带西南季风气候带，全年有干湿季之别而无四季之分，年平均气温为15.5 ℃，全年降雨量为720～1066 mm，分布不均，95%的降雨集中在5～10月的雨季，年内洱海水质波动较大，所以生活于洱海中的大型底栖动物群落受环境因子的影响较大，主要包括水深、溶解氧、底质、pH值、氮磷营养元素和湖内其他共生水生生物，大致分为三类：物理因子、化学因子和生物因子。

4.1 物理因子

水深对洱海底栖动物的分布格局影响显著，湖滨带相较于深水区，底栖动物有更高的多样性和更大的生物量[14]。当底质环境溶氧处于较低水平时，多数物种因不适应而逐渐消失，但摇蚊科幼虫和颤蚓类将发展为优势种，若缺氧条件进一步恶化，颤蚓类成为唯一的优势种，如果长时间的缺氧，深水区底栖动物将完全消失[15]，在洱海中部湖心平台无底栖动物活体。

底质成分是底栖底栖动物群落结构的决定性因素，底质中的有机物主要来自于藻类、水生动植物[16]。底质粒径大小也会对底栖动物的分布产生影响，寡毛类栖息于颗粒物细腻的底质，而摇蚊大多生长在颗粒物较粗的底质中，底质中粘土颗粒和淤泥颗粒的含量对颤蚓科的分布有很大作用[17]。

4.2 化学因子

pH值对底栖动物的影响极为显著，洱海略偏碱性的水体环境适宜大多数底栖动物生存，尤其是软体动物[18]。氮和磷含量水平是水体营养程度的一个重要指标，洱海底栖动物的多样性与水体中总氮、总磷均呈负相关，水体富营养化导致大型底栖动物某些种类消失，而耐污种的生物量增加[19]。

4.3 生物因子

水草是造成洱海湖区间大型底栖动物群落结构差异的重要原因，浮游动植物是大型底栖动物重要的食物来源[20]。鱼类的捕食对底栖动物的影响作用尚未有定论。有研究表明，鱼类的下行效应对底栖底栖动物群落有较强的控制作用[21]，另有研究认为，鱼类捕食者对底栖动物的生物量或生产力的影响非常小[22]，有的反而还有促进作用[23]。

5 展望与建议

经过国内学者的努力，洱海大型底栖动物群落的研究取得了阶段性成果，填补了该领域研究的空白。洱海有117 km的湖岸线和6大典型湖湾，广袤的湖滨带是大型底栖动物天然的栖居场所。近年来，由于洱海流域人口增加和旅游经济井喷式发展，环湖乡镇在客栈餐饮选址及数量规划上不够科学，大量生活污水未经处理直接排进洱海，加上村落污水处理技术和处理能力严重滞后，导致洱海水环境日趋恶化，并于1996年、2003年和2013年发生3次大的藻类爆发，导致湖水透明度急剧下降，造成水生植物的大片死亡，未及时打捞出的死亡水草在湖底迅速腐败，引起湖底大面积缺氧，底层水体酸化，导致底栖动物，特别是一些不耐污的物种和生活于深水区的底栖动物大量死亡。

由于底栖动物生活相对稳定，对洱海水体污染反映敏感，相对稳定的水生态环境具有稳定的底栖动物群落结构，洱海生态环境发展趋势可以通过底栖动物的生物多样性指标反映出来，可以被用来进行环境污染监测和生态环境质量评价。所以，在今后的研究中，应加强对洱海生态系统监测与保护，洱海大型底栖动物的研究重点领域可以考虑以下几个方面。

(1)更深入地研究洱海流域大型底栖动物的多样性。以往对大型底栖动物多样性的研究主要集中在湖区，而对于洱海上游三湖以及入湖河流的研究较少，造成该方面研究资料短缺，难以满足政府部门保护管理洱海流域的目的，今后可以开展更多洱海流域的大型底栖动物多样性的研究。

(2)洱海保护治理过程中大型底栖动物群落结构演变的研究。目前最新的调查研究止于2012年，自2017年洱海流域开启保护治理后，洱海水质逐年稳步提升，湖内大型底栖动物群落结构也一定随之发生了变化。

(3)应用大型底栖动物对洱海生态系统进行监测和评价。导致洱海环境污染的原因很多，如暴雨径流输入的冲击性污染负荷，大气干湿沉降带来的氮磷营养元素，湖内沉积物营养盐的悬浮与释放，水生动植物凋亡释放的有机物等。为保护洱海水资源和生态环境，因此应加强应用湖滨带生境的大型底栖动物对洱海的监测和评价研究。