土壤微生物组研究进展

赵 琪，王文侠，姜兆玉

(临沂大学 生命科学学院，山东 临沂 276000)

1 引言

微生物起源于35亿年前，是地球上最早出现的生命形式。微生物指个体微小且肉眼不可见的生物，主要包括真菌、细菌、病毒、原生动物等。在悠久的历史长河中，微生物这一特殊生命体参与土壤的形成和演变，在某种程度上，微生物推动了人类文明的出现和发展。土壤是微生物的主要物质基础，1 g土壤中有种类高达10余万种、数以亿万计的微生物。土壤微生物是驱动物质循环过程的引擎，也是地球上进行物质循环与能量流动的重要枢纽，对人体健康、农业生产、土壤环境修复等均起重要作用[1]。土壤微生物组(Soil Microbiome)是土壤中存在的海量微生物与周边环境的总称，包括所有的微生物类群、遗传信息及其与环境之间的复杂关系[2]。土壤微生物组已然成为生命科学领域与地球科学领域的研究热点[3]。

2 土壤微生物组的提出

20世纪人们逐渐发现在微生物培养过程中，存在大部分“未培养微生物”由于培养环境条件不达标、培养方式过于“简单”和培养技术限制等原因无法被培养出来，导致后续研究无法全面展开。而自然环境中超过99%的微生物进行人工培养，无法通过培养方式研究其性质及其与环境的作用关系[4]。这些不可培养微生物类似物理学中的“暗物质”，它的存在不能被直接观测到。

为了继续研究微生物“暗物质”，传统的培养技术以及精准的一代测序技术已经“落伍”，全新的以组学为研究单位探究微生物特征的技术，尤其是高通量测序技术的发展，迎来了以“微生物组(Microbiome)”为主题的研究领域。微生物组是指在特定环境中存在的所有微生物类群以及它们的遗传信息，即微生物在生物本身以及生态环境方面的特征，还有微生物与环境之间的复杂关系。

土壤是生态系统最重要的组成部分之一，在微生物组计划中占有十分重要地位。土壤微生物组(Soil Microbiome)研究的核心内容主要是在特定土壤中的微生物群落与其栖息环境的功能关系及其协同演化规律[2]。

3 土壤微生物组的研究状况

3.1 土壤微生物相关项目计划

1995年，“土壤生物多样性”作为新内容首次写进DIVERSITAS计划新方案。1997年，英国宣布实施进行“土壤生物多样性研究计划”，120多个科学家投身于该计划，并设计开展了30个相关重要研究项目，通过分子生物学手段研究土壤生物多样性及功能。以此计划为基础，培养造就了一批国际领先的土壤微生物学家并且提升了土壤微生物的研究水平，同时，引起国际社会对土壤微生物的重要性的广泛关注(表1)[2]。

在我国，微生物组相关研究得到科技主管部门及科研工作者的高度重视。国家自然科学基金委、科技部和中国科学院等多部门牵头启动启动了多项土壤微生物组相关科研项目。尤其是中国科学院分别在2014年和2017年启动了“土壤微生物系统功能及其调控”和“微生物组计划”，大力提升了我国在土壤微生物组领域的研究水平。

3.2 中国知网搜索数据

中国知网(https://www.cnki.net/)是世界学术论文收录最广和最权威的数据库之一。通过知网的检索结果，可直观表现某一领域发展趋势。中国知网中搜索“土壤微生物”，结果显示，包括中英文在内的全部数据中相关学术期刊数据约4.84万条、相关学位论文7565份、相关会议926场、相关报纸35条信息、相关图书907本、相关专利1109件、相关标准36条、相关成果162个，共找到约59.3万条结果。

表1 土壤微生物相关项目计划

在中国知网数据库新版网页中主题菜单下搜索“土壤微生物”，其内部附有近年来相关成果趋势的统计显示图，如图1所示土壤微生物研究成果的发表基本上是一个呈线性增长、逐年递增的趋势。与此同时，搜索“土壤微生物组”，其相关成果发表趋势如图2，近两年呈急速上升的姿态。近2年土壤微生物组的研究引起了人们的注意，虽然数量不多，但关于土壤微生物的研究已经向组学方向发展。

图1 中国知网数据库近10年“土壤微生物”相关成果数量

图2 中国知网数据库近10年“土壤微生物组”相关成果数量

在中国知网数据库中主题菜单下搜索“土壤微生物”相关发表成果的国内来源机构，前十名按其相关成果数量排序，见表2。

中国作为农业大国，十分重视土壤的相关研究。土壤是农业之根本，而土壤微生物是土壤诸多成员中的重要角色。因此，有众多基金支持该类研究项目，在中国知网数据库中搜索“土壤微生物”相关主题，相关资助基金来源数量如表3所示。

表2 中国知网数据库中“土壤微生物”相关文献的来源机构

表3 中国知网数据库中“土壤微生物”相关

汇总并梳理“土壤微生物组”相关的各类文献，发现人们对其多样性的关注最多，特别是在微生物群落结构及其分布与土壤环境的关系方面，已经发现土壤微生物的群落分布与温度、pH值、地势、土壤类型、地区、季节、施肥措施、金属污染等具有相关性[3]。由于中国地貌繁多、范围广阔，各类研究层出不穷，其基础数据测定已趋于成熟，而土壤微生物组相关研究终究都是为了推动人类社会生产发展、维持人与自然和谐稳定，因此，在新时代应将研究重点放打在土壤微生物组的功能上。

4 总结与展望

土壤是人类生存之根本，尤其中国又是农业大国，医疗健康、农业生产、环境保护、全球变化、跨学科研究、联网平台都是土壤微生物组关注的具体方向。因此土壤中的微生物对于土壤本身、植物以及物质循环过程的影响值得人们深入研究。目前关于土壤微生物的研究大多数还是集中在其种系多样性及群落结构上，但这只能算是土壤微生物研究的第一步，今后，在多样性研究的基础方面，更应该多聚焦在其机制机理以及可对地球、人类做出有益贡献的内容上。

虽然现在对于土壤微生物的关注热度不低，但目前还是有许多问题等待解决。

(1)关于土壤微生物，通常人们倾向于研究其多样性以及其空间分布特征，还有微生物的空间分布与环境因素关系，但缺少时间层面的专项研究比较。时间层面的动态变化有助于我们深入了解微生物的演替对全球生态系统的影响[5]。

(2)原生生物是微生物的重要组成部分，可改善土壤营养结构和调节周边细菌和真菌的功能作用。但是纵观全世界，相较于土壤细菌和真菌，原生生物的相关研究要少得多[6]。

土壤微生物组的研究之路还很长，中科院发布的中国微生物组计划才刚刚开始。未来，在大量基础数据测定和数据汇总的基础上，有待优秀的科学家、研究者们进一步开发新的研究技术手段，并且深入研究土壤微生物组多样性、其功能基因产物的作用和机制以及其环境功能的可调性，从而为人类社会进步增添动力，为人与自然和谐共处贡献巨大力量。