黄淮旱地冬小麦表观性状演变及相关性比较分析

杨子光 孟丽梅 孙军伟 张珂

摘  要：为客观地评价黄淮旱地冬小麦区域试验主要性状的变化规律及其相互间的关系，充分挖掘区试观察记载的大数据性状资料的利用率，探索利用区试性状演变规律促进提高育种性状选择准确率的可能性，为旱地小麦育种性状选择提供支撑，本研究对2000—2015年度国家黄淮冬麦区旱地区试历年参试品种汇总的16个表观数量性状进行整理归纳分类，按产量性状、抗逆广适性状、品质性状3个指标性状分类，以区试分组为依据，对旱肥、旱薄两类参试品种性状差异及表现趋势进行比较，并运用简单相关分析和典型相关分析方法，研究比较参试品系的一般性状（育种辅助选择的亚性状或间接性状）和目标性状（品种审定直接考察要求达标的性状）相互间的遗传相关性，分析比对典型性状因子及其对旱地小麦育种性状选择和评价的作用，为提高优良性状选择利用提供参考与借鉴。

关键词：旱地;冬小麦;区域试验;性状演变;育种展望

中图分类号：S512.1    文献标志码：A    论文编号：cjas20191100270

Abstract： The study aims to evaluate the changes of the main traits of winter wheat in the Huanghuai dryland regional test and the relationship between the traits， and fully explore the utilization rate of the big data of traits in the regional trial and the possibility of using succession characteristics to improve the breeding accuracy of the selected traits， thus providing support of trait selection in wheat breeding. 16 apparent quantitative traits collected from tested varieties in the Huanghuai winter wheat dryland region in the year 2000-2015 were summarized and classified. Taking the yield traits， broad tolerance traits， and quality traits as the three index traits， based on the grouping of regional test， the differences in traits and performance trends of two kinds of tested cultivars were compared， and simple correlation analysis and typical correlation analysis method were used to study the general traits （sub-traits or indirect traits for breeding-assisted selection） and target traits （required traits of variety approval direct inspection） of the tested lines. Typical trait factors and their effects on selection and evaluation of dryland wheat breeding traits were analyzed to improve the selection of excellent traits.

Keywords： Dry Land; Winter Wheat; Regional Tests; Succession of Traits; Breeding Prospects

0  引言

在旱地小麦品种选育与审定试验过程中，区域试验规定考察的性状（如产量及其构成、群体动态、株高、冬春性指数、抗寒性指数、抗旱指数、抗病性指数、增产点百分率、品质性状指标等）已成为品种定性评价的主要依据。通常在品种选育阶段，育种家为了使参试新育品系达到要求，事先采用了各种各样的手段和方法，一直不间断地探索着实现这些性状突破和有效选择的技术与方法，其中不同遗传基础材料表观性状的遗传演变规律及其相互關系与改良突破点颇为业界关注[1-6]。此外，品种区域试验是鉴定评价新育成品种丰产性、适应性、抗逆性和品质特性的重要环节，是新品种审定的基础，是育种目标性状选择的重要标尺，历来受到各界关注，但是区试长期试验积累的大量试验数据资料应有的利用价值没有充分实现，长年积累的大数据性状资料用于当年评价品种优劣的多，结合气候类型、栽培管理方式研究品种互作效应，特别是作为育种世代性状鉴定选择借鉴参考利用的少，其原因就是对已有资料系统性整理分析、研究挖掘不够。鉴于此，笔者借助长期主持国家黄淮冬麦区旱地区试连年获得的大量区域试验数据资料的优势，在以前研究的基础上，进一步探索旱地冬小麦区试品种表观性状演变情况及其遗传传递的相关性变化，期望能在对区试品种性状优劣评价的基础上对旱地小麦育种性状鉴定选择提供帮助和参考。

1  材料与方法

试验数据采用黄淮冬麦区旱地组2000—2015年小麦新品种（系）区试性状历年汇总结果[7-15]，按照区试年度与设置将资料分为“十五”、“十一五”、“十二五”3个时间段进行归类[16];并按照品种类型分旱肥品种、旱薄品种2组类型;按照性状类别将16个数量表观性状分成产量及构成、抗逆与广适、籽粒品质3类性状，应用唐启义DPS数据处理系统v7.05软件进行统计分析[17]，并在单性状相关性分析的基础上，将品种审定要求直接考察的且需要定性达标的性状作为目标性状，将涉及育种辅助选择的亚性状或间接性状作为一般性状，进行多元典型相关性分析[17-18]。

2  结果与分析

2.1  新育参试品系主要表观性状及其变化趋势

根据国家区试性状记载要求及相关资料，对黄淮旱地2000—2015年新育品系区试结果涉及的16个数量表观性状按照丰产性（产量及构成4个性状）、抗逆广适性（春季分蘖、株高、抗旱指数、增产点百分率4个性状）和品质（容重、蛋白质含量、稳定时间等8个性状）3类目标性状[10]分年度阶段进行大数据统计回顾分析，结果整理列于表1。

从表1可以看出，15年区域试验，新育参试品系16个表型性状中遗传变异最大的是品质类性状的稳定时间、最大抗延阻力和拉伸面积，其变异系数分别为78.23%、52.85%和51.81%;其次是增产点率、抗旱指数和产量3个性状，变异系数依次为42.99%、15.73%和13.93%;其余10个性状的遗传变异系数仅在10%左右或更小，进一步比对各性状平均值与对照品种的差异也存在类似现象，说明黄淮旱地小麦育种水平在这10个性状改进上取得了稳步提升，但在前述6个性状的改进上还存在较大差异，其突出的问题是强筋品质指标性状[13]中的稳定时间、最大抗延阻力、拉伸面积和抗逆广适性状中的增产点百分率与抗旱指数的稳定提升仍是阻碍国内旱地小麦育种突破的瓶颈和难点。

就品质性状看，8个检测值年际间和品系类型间的总体差异不明显，但与审定标准比较，容重、蛋白质、湿面筋、吸水率4项指标值接近或达到强筋标准程度高、变异小;而稳定时间、拉伸面积、最大抗延阻力和沉淀值4个性状检测值达强筋标准程度低，性状变异系数大，品系间均值差异明显，其中稳定时间尤为如此，其变异系数最高（“十二五”期间旱肥品系）达到80.51%，这不但与旱地小麦目前的生产实际相吻合，也一直是育种实践急需攻克提升的难点性状。因此，改进育种策略和技术，强化快速、高效、准确的鉴选手段，提升稳定时间、最大抗延阻力和拉伸面积3个难点性状的指标值和达标率，是实现品质育种突破的根本途径。

就丰产性看，旱肥型品系产量及构成均呈逐年上升趋势，尤以有效穗数和千粒重较为明显，“十二五”与“十五”相比，有效穗数每平方米增加54.5穗，粒重每粒增加1.82 mg，籽粒产量每平方米增产111.69 g，增产幅度达24.27%;从抗旱指数看，旱肥型品系总体略有下降，尤其是其逐年变异系数下降明显，变异系数依次为18.09%、15.12%和14.44%;反映广适性的增产点百分率则逐年上升，“十五”期间50.32%，“十一五”55.89%，到“十二五”上升至64.56%，10年提升了14.24个百分点，其变异系数也逐年缩小，依次为50.32%、15.12%和14.44%，10年降低了35.88个百分点。说明国家审定标准对增产点率等要求的升级，使得旱肥品系的丰产、稳产、广适性状的遗传稳定性得到逐年提高。

旱薄型品系产量及构成随年份干旱程度变化，总体呈“V”字型走势。“十一五”期间遭遇5年3次旱灾气候影响[8]，籽粒产量（380.05 g/m2）平均比“十五”（456.28 g/m2）、“十二五”（455.56 g/m2）分别减产16.71%和16.58%，减产的主要原因是旱薄型品系受旱后有效穗数每平方米减少了54～79穗，特别是其抗旱指数由“十五”的0.9308下降到“十一五”的0.8824，到“十二五”为0.9088，虽有提升但仍低于“十五”同期。值得一提的是，抗旱指数的变异度逐年上升，依次为13.98%、14.77%和15.38%，这一点与旱肥型品系完全相反。旱薄型品系易受干旱环境影响，增产点百分率经统计比旱肥型品系低5～10个百分点，但其变异系数却高于旱肥型品系，越旱高出幅度越大，如“十一五”期間5年3旱，旱薄型品系增产点率的变异系数比旱肥型品系同期高近13%。说明干旱环境和抗旱基因型共同作用能增加抗旱广适性的遗传变异范围。

综上，提高分蘖力，增加有效穗数，强化抗旱指数和增产点百分率的多环境监测，促进遗传变异稳定选择，突出稳定时间、最大抗延阻力和拉伸面积遗传选育力度，是提升旱地小麦品种丰产抗旱、抗逆广适和品质改良的关键突破点。

2.2  新育参试品系性状简单相关性分析

为了解不同品种类型各性状间的相关性，利用唐启义DPS数据处理系统v7.05软件对表1所有性状原始数据进行处理，得到旱肥、旱薄两类参试品系16个性状共240个[每类（162-16）/2=120个]简单相关系数，其中达到显著和极显著相关关系性状系数共93个，其中旱肥品系49个（正相关33个，负相关16个）、旱薄品系44个（正相关26个，负相关18个），分别占各自总配对系数的40.83%和36.67%，而无显著或极显著相关关系的性状系数分别为71对和76对。本研究仅对具有显著和极显著相关关系的93对性状相关性做进一步归类整理与分析。

2.2.1  产量及其构成与抗逆广适性状和品质性状间的简单相关关系  丰产性包含了产量及其构成4个子性状，各自与抗逆广适类性状和品质类性状间达到显著和极显著相关关系的有48对性状，其相关系数整理于表2。

从表2可以看出，籽粒产量与其构成因子间均有极显著正向相关关系，构成因子中有效穗数与产量相关性最大，穗粒数次之，粒重最小。从品系类型看，旱薄品系有效穗数与产量的相关性（r=0.7909**）远高于旱肥品系的相关性（r=0.6186**）。

在产量及构成与抗逆广适性状的关系中，旱肥品系、旱薄品系的共同点是产量、有效穗均与增产点率、株高有极显著正相关关系，穗粒数与株高、粒重与增产点率亦有显著或极显著的正相关关系;不同点是只有旱肥品系的产量、有效穗与最高群体、容重有极显著正相关关系，而旱薄品系的产量、有效穗只与抗旱指数有极显著正相关关系。

值得一提的是，产量与4个抗逆广适类性状关系中，旱肥品系的产量与抗旱指数、旱薄品系的产量与春季分蘖均无显著相关关系，而两类品系的产量与各自其余的3个抗逆广适类性状均表现极显著正相关关系，其中与增产点率正向相关系数最大，分别为0.5170**和0.5993**，与株高的次大，分别为0.4697**和0.5760**，可见产量与抗逆广适类3/4的性状息息相关。

旱肥品系第1组（U1V1）典型变量系数主要反映了产量三要素（x2、x3、x4）和产量（y1）的正相关关系（两组负负为正）;第2组（U2V2）典型变量系数主要反映了最大抗延阻力（x9）、沉降值（x7）和稳定时间（y3）的正向相关，以及拉伸面积（x10）和稳定时间（y3）的负向相关;而第3组（U3V3）典型变量系数主要体现了拉伸面积（x10）、沉降值（x7）和湿面筋含量（y6）、产量（y1）正向相关，以及最大抗延阻力（x9）和湿面筋（y6）、产量（y1）负相关;第4组（U4V4）典型变量系数主要体现了最高群体（x1）和蛋白质含量（y5）、增产点率（y2）及容重（y4）的正相关关系，以及穗粒数（x3）与增产点率（y2）、蛋白质含量（y5）的负相关关系。

在旱薄组品系中，第1组（U1V1）主要表现为产量三要素（x2、x3、x4）和产量（y1）比旱肥品系更清晰的正相关响应;第2组（U2V2）典型变量系数主要反映了沉降值（x7）、拉伸面积（x10）和稳定时间（y3）正相关;而第3组（U3V3）主要反映了沉淀值（x7）、株高（x5）与湿面筋（y6）、产量（y1）的正相关关系，以及拉伸面积（x10）与湿面筋（y6）、产量（y1）的负相关关系;第4组（U4V4）典型变量系数主要体现了抗旱指数（x6）、拉伸面积（x10）与增产点率（y2），最大抗延阻力（x9）与蛋白质含量（y5）的正相关效应，以及最大抗延阻力（x9）和增产点率（y2）的负相关效应。

2.3.3  典型相关性状在育种选择与评价应用中作用  典型相关分析性状作用的大小差异明显，对目标性状而言，主要集中在籽粒产量、增产点百分率、稳定时间、蛋白质和湿面筋含量上，对一般性状而言，主要集中在产量构成、株高、抗旱指数、沉淀值、最大抗延阻力和拉伸面积上，它们相互之间的关系及效应还是有很多不同，依据上述分析结果，对筛选出的目标性状（Ui）和一般性状（Vi）的主要反映因子的典型相关变量系数进一步整理，组成主要反映因子线性变量系数模型，详见表7。

典型相关分析的优势在于能体现性状因子关系效应中的主要或关键相关关系及效应，在育种新品系鉴选中可以借此关系分清具体目标性状与连锁关系，从一般（辅助或亚）性状的主要性状入手，可以直接或间接地通过较少几个性状的鉴筛改进达到提高综合目标性状的目的。

3  结论与讨论

3.1  不同类型品系性状演变趋势

区试参试品种通过连续15年更新发展，育成品系性状发生了很大改变，旱肥品系产量三要素均呈上升趋势，尤以有效穗和千粒重增加明显，增产点百分率呈上升趋势，株高和抗旱指数则呈微弱下降趋势;旱薄品系有效穗和千粒重呈较弱上升趋势，穗粒数和最高群体下降显著，增产点百分率下降但变异度增高，抗旱指数相对稳定。可见增加千粒重、降低株高、适当抗旱是旱肥品系的发展方向，对于旱薄品系则应以增加群体、改善结实性、增加穗粒数、增强抗旱性、提高增产点百分率为主攻目标。

品质性状在年际间、在旱肥旱薄品系间均差异不明显，但稳定时间、最大抗延阻力、拉伸面积及沉淀值的变异系数较大，这可能是品质改进提升较慢的主要原因。

3.2  不同类型品系性状的简单相关关系

产量及其构成与抗逆广适性状的简单相关关系中，旱肥品系、旱薄品系的共同点是产量、有效穗均与增产点率、株高有极显著正相关关系，穗粒数与株高、千粒重、增产点率亦有显著或极显著的正相关关系;不同点是只有旱肥品系的产量、有效穗与最高群体、容重有极显著正相关关系，而旱薄品系的产量、有效穗只与抗旱指数表现极显著正相关关系。

从与品质性状的相关性看，8个品质检测指标中，产量及构成（旱肥除过粒重）均与蛋白质、湿面筋、沉淀值、吸水率（仅旱肥品系）表现极显著的负向相关关系，特别是影响品质优劣最重要的性状之一稳定时间与产量及其构成没有直接相关关系，大部分抗旱广适性状亦与稳定时间、最大抗延阻力、拉伸面积没有相关关系，而且与蛋白质、湿面筋、沉淀值呈负相关关系。可见品质性状指标的提升依靠与产量构成或抗逆广适性状的关联性来提升是不可能的，甚至会适得其反。

3.3  不同类型品系典型相关性状因子变量规律

根据典型性状因子变量相关性分析结果发现，产量构成与产量，沉淀值与稳定时间、产量及湿面筋的正向典型相关趋势在旱肥、旱薄品系中完全一致，不同的是抗旱指数与增产点率只在旱薄品系中表现正向典型相关，在旱肥品系中这种连锁不明显，而且在旱薄品系中，抗旱指数与蛋白质含量、籽粒产量还表现出负向典型相关关系。

上述结论说明，旱薄品系只有抗旱才能广适，但不容易高产优质，旱肥品系易于高产，但不容易达到抗旱优质。这种典型正相关连锁关系一直是促进旱地小麦育种突破的重要抓手节点，而非典型相关或负相关连锁仍然是旱地小麦育种存在的难题。从负向相关占总相关份额的比例看，旱薄性状间的复杂性远比旱肥性状间的复杂性大，所以越是干旱的区域育种突破的难度越大。笔者认为，从涉及品质性状典型正相关主要因子相关份额比较，沉淀值因占比大对稳定时间等多个性状提升有重要相关促进作用。

3.4  简单相关分析和典型相关分析在提升性状指标值中的作用

简单相关分析和典型相关分析是研究品种性状相关性的2种不同方法，前者是按品种审定要求角度分3类评判诸性状间相关作用，后者是基于育种目标性状将区试性状分为一般和目标2类性状进行相关性分析，2种分析结果相比较，性状间相关趋势基本一致。简单相关分析处理数据简便易行，所得结果直观清晰，但对与性状数过多的关系分析比较不方便，典型相關分析数据处理与逻辑比对较复杂，但能体现性状因子关系效应中的主要或关键相关关系及效应，便于区分目标性状与一般性状因子线性相关关系，起到从一般（辅助或亚）性状的主要性状入手，通过较少几个性状的鉴筛改进达到提高综合目标性状的目的。

本研究典型相关分析性状间相关性差异明显，目标性状主要集中在籽粒产量、增产点百分率、稳定时间、蛋白质和湿面筋含量上，一般性状主要集中在产量构成、株高、抗旱指数、沉淀值、最大抗延阻力和拉伸面积上，它们都是旱地小麦品种选育的关键性状指标，在育种实践和品系评判上应注重利用。

品质性状的改良与提升一直是小麦育种和区域试验监测的重点，品质类几个主要性状因子效应与丰产、抗逆广适等大多性状表现负相关，沉淀值与大多品质性状表现正相关，有关沉淀值相关性研究早有很多报道[1，2，19-30]。张爱民等[1]曾报道，沉淀值与面包烘烤品质相关性最为最密切。马传喜、徐自成等曾报道[1]，沉淀值与大多数面团流变学特性和HMW高分子蛋白优质亚基构成有极显著的相关关系。沉淀值测定有SDS和Zeleny 2种测定方法，刘爱峰等[23]报道，SDS沉淀值与Zeleny沉淀值为显著的正相关，SDS沉淀值测定要求的设备仪器相对方便简易;刘爱峰[19]还发现，全粉SDS沉淀值可以作为面粉品质快速评价的指标，特别是在种子量较少的小麦育种筛选世代有用。本研究证实，利用沉淀值测定技术间接评价稳定时间、蛋白质、湿面筋、拉伸面积、最大抗延阻力有事半功倍的作用。

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