食用向日葵杂交种根系形态和生物量对苗期干旱的响应

宋殿秀崔良基王德兴刘金刚孙恩玉依 兵

(辽宁省农业科学院作物研究所，辽宁 沈阳 110161)

干旱胁迫对作物形态和代谢过程产生不同程度影响，取决于作物的生长阶段、干旱的严重程度和作物耐旱的基因型差异。根系不断的吸收水分和养分并向地上部运输，根系的形态直接影响着地上部的营养供应和生长发育。干旱条件下，根系水分和养分吸收受到抑制，影响地上部生物量的形成与积累，最终导致产量的降低。本研究以17份食葵杂交种为试材，采用1/2Hoagland营养液水培的方式，以PEG-6000模拟干旱，分析苗期根系形态和生物量对干旱胁迫的响应，旨在为抗旱向日葵品种的选育、推广应用和节水栽培提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用17份食用向日葵杂交种，名称及来源见表1。

1.2 试验设计

试验于2018年4月～2019年10月在辽宁省农业科学院日光温室中进行，采用水培方式添加PEG-6000模拟干旱胁迫。选取饱满一致的向日葵种子，育苗盘中利用营养基质进行育苗，出苗后5 d，选择长势一致健壮的幼苗移栽到塑料箱中(尺寸：255 mm×190 mm×65 mm)利用1/2Hoagland营养液进行培养，通气5 min/h，7 d 后转入不同处理，即：①干旱胁迫(DS)，10% PEG-6000，即100 g/L PEG-6000，用1/2 Hoagland营养液配制，温度为20～30 ℃时，渗透势为-0.13～-0.16 MPa(Burlyn E.Micheletal.1973；依兵等，2019)；② 1/2 Hoagland营养液(CK)。每箱1干旱水平，3个杂交种，每个杂交种8株，共计12箱，试验重复3次。 待干旱胁迫处理后7 d分别进行取样测定。

表1 食用向日葵杂交种与来源Table 1 Confectionary sunflower hybrids and sources

1.3 测定项目及方法

生物量：将地上部和根系分置于牛皮纸袋中，于105 ℃下杀青1 h后，置于80 ℃下烘至恒重，用万分之一天平称重。

根系形态：将取样根系直接排列于专用的根盘中，利用EPSON扫描仪进行扫描，而后用WinRHIZO Program(Regent Instruments Inc.，Canada)根系分析系统进行总根长、根表面积、根平均直径、根体积、根尖数的测定。

1.4 数据处理与分析

利用 office365 Excel对数据进行整理与计算，DPS 7.05进行方差分析和相关分析。

2 结果与分析

2.1 生物量和根系形态指标方差分析

如表2方差分析结果表明，PEG-6000模拟苗期干旱条件下，不同食葵杂交种间生物量各项指标中根干重、地上部干重、整株干重和根表面积差异极显著，根体积和根尖数差异显著；根系形态各项指标中根尖数的影响差异极显著，根冠比和总根长差异显著。

2.2 干旱条件对生物量的影响

PEG-6000模拟苗期干旱条件对食葵苗期的生物量产生了影响。如表3所示，干旱胁迫条件下，根干重和根冠比的平均值与CK相比呈增加趋势，分别增加9.56%和18.15%，其中根冠比差异显著(p=0.023)，而地上部干重和整株干重呈降低趋势，分别降低5.35%和1.17%。干旱胁迫下的各生物量指标变异系数均高于CK，说明不同杂交种生物量对干旱胁迫反应的敏感性存在差异。

2.3 干旱条件对根系形态的影响

干旱胁迫对食葵杂交种根系形态产生了影响。干旱条件下各杂交种总根长的平均值与CK相比增加30.51%，差异显著(p=0.0308)，根尖数平均值增加49.65%，差异极显著(p=0.0035)，而根表面积、根平均直径和根体积呈现降低趋势，其平均值分别减少1.04%、24.08%和24.54%，但差异不显著。干旱条件下，根形态指标的变异系数与CK相比明显增加，并且各指标的增加幅度不同，说明不同食葵杂交种的根系形态对干旱胁迫的响应不同。

表2 苗期干旱条件下食葵生物量和根系形态指标方差分析 (F值)Table 2 Variance analysis of confectionary sunflower hybrids biomass and root morphological data under drought stress at seedling stage (F value)

表3 PEG-6000模拟苗期干旱条件下食葵生物量差异Table 3 Biomass difference of confectionary sunflower hybrids under drought stress at seedling stage simulated by PEG-6000

3 结论与讨论

试验结果明，苗期干旱胁迫下，食葵杂交种总根长和根尖数主要呈增加趋势，根表面积、根体积和根平均直径降低。根干重和根冠比相对增加，其平均值与CK相比分别增加9.56%和18.15%，而地上部干重和整株生物量的积累受到抑制，与CK相比分别减少5.35%和1.17%。

向日葵作为特色经济作物，既能春播也可夏播，在世界各地雨养地区广泛种植，因此，水分胁迫通常是限制向日葵产量的重要因素(Kayaetal.2015)。在水分胁迫下，作物生产力与植株的干物质积累和根系在土壤中发育密切相关。有研究表明，根形态和生物量，如根长、根直径、根体积、根干重和整株干重是向日葵抗旱性的重要指标(Nagarathnaetal.2012；Raufetal.2009)，这些性状对于抗旱杂交种的选育具有指导意义(Ghaffarietal.2013；Asadolaeietal.2015)。干旱首先导致向日葵植株的含水量减少，然后是叶片失水，细胞膨压降低，细胞增大和伸长生长受到抑制，最终影响其生物量的积累(Mozaffarietal.1996；Javaidetal.2015)。根系数量和形态，对于有效吸收土壤中的水分，提高作物产量起着至关重要的作用。适度干旱促进根系萌发，增加根尖数量，有助于形成庞大的根系体系以维持作物整体常态运转。土壤含水量低时，作物为可以吸收更多的水分，加快了根系生长，使得根系总体积、根尖数增加(张翠梅等，2018；田宏先等，2020)。水分供应受到限制时，叶片生长受到抑制，最终导致分配到根的干物质也相对减少(Saeedetal.2009；米超等，2017)。作物根系是从土壤深层获取水分和养分的重要器官，所以，具有较长而庞大根系的向日葵基因型会表现出更强的抗旱耐旱性(Sangameshetal.2002)。