APP下载

珠江广州虎门段鱼类脂肪酸组成及其食性研究

2020-10-09张婷向刚龙胜兴

湖北农业科学 2020年14期
关键词:食性珠江鱼类

张婷 向刚 龙胜兴

摘要:通过调查珠江广州虎门段鱼种分布,并利用脂肪酸生物标记探究珠江广州虎门段鱼类脂肪酸组成及其食性。结果表明,奇氏罗非鱼(Tilapia zillii)、鲮(Cirrhinus molitorella)、下口鲶(Hypostomus plecostomus)、鲤(Cyprinus carpio)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、赤眼鳟(Squliobarbus curriculus)、鲫(Carassius auratus)、鳊(Parabramis pekinensis)、红狼牙鰕虎鱼(Odontamblyopus rubicundus)、矛尾鰕虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)、七丝鲚(Coilia grayi)和花鲈(Lateolabrax maculatus)是珠江廣州虎门段水体中常见的鱼种,鱼体中主要脂肪酸由饱和脂肪酸C14∶0、C15∶0、C16∶0、C17∶0、C18∶0,单不饱和脂肪酸C16∶1ω7、C18∶1ω9、C20∶1ω11,多不饱和脂肪酸C18∶2ω6、C16∶3ω3、C20∶2ω6、C20∶4ω6、C20∶5ω3和C22∶6ω3组成,饱和脂肪酸含量为1 001.49~97 634.47 μg/g ,单不饱和脂肪酸含量为1 161.09~170 924.8 μg/g,多不饱和脂肪酸含量为859.99~98 269.52 μg/g。脂肪酸生物标记表明,胡子鲶(Clarias fuscus)、海南红鲌(Erythroculter pseudobrevicauda)、革胡子鲶(Clarias lazera)、斑鳢(Channa maculate)、月鳢(Channa asiatica)、棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)、花鲈、舌鳎(Cynoglossus joyneri)、赤眼鳟、鲫、鳙(Aristichthys nobilis)、七丝鲚、鲻(Mugil cephalus)、日本鳗鲡(Anguilla japonica)、鲢、泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)、奇氏罗非鱼等鱼类主要摄食附着生物、底栖生物、浮游动物及浮游植物,且肉食性特性随体重的增大而增强。

关键词:鱼类;脂肪酸特征;珠江;食性

中图分类号:S917.4         文献标识码:A

文章编号:0439-8114(2020)14-0125-08

DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.14.025 开放科学(资源服务)标识码(OSID):

Abstract: Fish are important consumers in aquatic ecosystem. Different of fish species were collected form the Pearl river, and the fatty acid content of fish were determined in order to understand characteristic of feeding habits. The results showed that Tilapia zillii, Cirrhinus molitorella, Hypostomus plecostomus, Cyprinus carpio, Hypophthalmichthys molitrix, Squliobarbus curriculus, Carassius auratus, Parabramis pekinensis, Odontamblyopus rubicundus, Chaeturichthys stigmatias, Coilia grayi and Lateolabrax maculatus are main common species in the river. The main fatty acids in fish including saturated fatty acids C14∶0、C15∶0、C16∶0、C17∶0、C18∶0, monounsaturated fatty acids C16∶1ω7、C18∶1ω9、C20∶1ω11, polyunsaturated fatty acids C18∶2ω6、C16∶3ω3、C20∶2ω6、C20∶4ω6、C20∶5ω3和C22∶6ω3. Saturated fatty acids concentration in fish changed from 1 001.49 to 97 634.47 μg/g, with average 33 044.02 μg/g, monounsaturated fatty acids concentration in fish changed from 1 161.09~170 924.8 μg/g, with average 33 044.02 μg/g, and polysaturated fatty acids concentration in fish changed from 859.99~98 269.52 μg/g, with average 23 846.78 μg/g. Fatty acid biomarkers showed that Clarias fuscus, Erythroculter pseudobrevicauda, Clarias lazera, Channa maculate, Channa asiatica, Collichthys lucidus, Lateolabrax maculatus, Cynoglossus joyneri, Squliobarbus curriculus, Carassius auratus, Aristichthys nobilis, Coilia grayi, Mugil cephalus, Anguilla japonica, Hypophthalmichthys molitrix, Misgurnus anguillicaudatus, Tilapia zilliimainly feed on attachments, benthic organisms, zooplankton and phytoplankton, and their carnivorous characteristics increase with body weight increasing.

2)脂脂酸的测定。用2 mL 30~60 ℃的石油醚清洗玻璃杯,将清洗液转移至15 mL的具塞玻璃试管内,在35 ℃水浴下氮气吹至近干,加入5 mL 0.1 mol/L 氢氧化钠甲醇溶液对脂肪酸进行脂化,放入45 ℃水浴锅水浴45 min,每5 min取出试管涡旋20 s,然后加入正已烷5 mL,再加入0.5 g无水硫酸钠去除水分,涡旋20 s,4 ℃过夜,取上清夜1 mL,用0.22 μm滤膜过滤,置于样品瓶中待测。GC:色谱柱J&W DB-WAX毛细管色谱柱(30 m×0.25 mm,0.25 μm),进样口温度250 ℃;进样量1.0 μL,分流比为20∶1,载气高纯氦气,流速为1.0 mL/min,程序升温初始温度180 ℃,保持5 min,以3 ℃/min升温速率至230 ℃,保持15 min。MS:电子电离(Electron ionization,EI)离子源,电子能量79 eV;离子源温度230 ℃,四极杆温度为150 ℃;传输线温度为280 ℃;质量范围30~450 u,全扫描方式;溶剂迟缓3 min。

1.4 数据分析

数据统计分析利用Excel 2010、SPSS 18.0、Origin 9.1等统计软件进行。

2 结果与分析

2.1 珠江广州虎门段主要鱼类特征

于2016年9月至2017年7月在珠江广州虎门段采集鱼类样品,共采集鱼类46种,其物种分别是胡子鲶(Clarias fuscus)、革胡子鲶(Clarias lazera)、斑鳢(Channa maculate)、月鳢(Channa asiatica)、棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)、花鲈(Lateolabrax maculatus)、攀鲈(Anabas testudineus)、鳡(Elopichthys bambusa)、鯒(Platycephalus indicus)、舌鳎(Cynoglossus joyneri)、尖头塘鳢(Eleotris oxycephala)、海南红鲌(Erythroculter pseudobrevicauda)、弓斑东方鲀(Takifugu ocellatus)、红狼牙鰕虎鱼(Odontamblyopus rubicundus)、孔鰕虎鱼(Trypauchen vagina)、舌鰕虎鱼(Glossogobiuss giuris)、矛尾鰕虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)、越鲶(Silurus cochinchinensis)、 鳊(Parabramis pekinensis)、?(Hemiculter leucisculus)、鲤(Cyprinus carpio)、鲫(Carassius auratus)、赤眼鳟(Squaliobarbus curriculus)、日本鳗鲡(Anguilla japonica)、黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)、小口脂鲤(Prochilodus scyofa)、大眼华鳊(Sinibrama macrops)、黄鳍鲷(Acanthopagrus latus)、短盖巨脂鲤(Piaractus brachypomus)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)、鲻(Mugil cephalus)、花鰶(Clupanodon thrissa)、银飘(Pseudolaubuca sinensis)、短吻福(Leiognathus brevirostris)、七丝鲚(Coilia grayi)、中华海鲇(Arius sinensis)、弹涂鱼(Periophthalmus modestus、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)、鲮(Cirrhinus molitorella)、泰国鲮(Labeo rohita)、麦瑞加拉鲮(Cirrhinus mrigala)、大鳞副泥鳅(Paramisgurnus dabryanus)、泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)、下口鲶(Hypostomus plecostomus)、奇氏罗非鱼(Tilapia zillii)。

根据《广东淡水鱼类志》《中国鱼类系统检索》《中国动物志》《珠江鱼类志》和《珠江水系渔业资源》,珠江虎门段采集的鱼类食性可分肉食性、杂食性、滤食性、草食性和碎屑食性5大类。根据其食性特征及珠江渔获量选取有重要代表的鱼类样本,选取24种类鱼类的脂肪酸含量进行食性分析,主要鱼种为胡子鲶(sp1)、海南红鲌 (sp2)、革胡子鲶(sp3)、斑鳢(sp4)、 月鳢(sp5)、棘头梅童鱼(sp5)、花鲈(sp7)、舌鳎(sp8)、红狼牙鰕虎鱼(sp9)、矛尾鰕虎鱼(sp10)、赤眼鳟(sp11)、 鳊(sp12)、鲫 (sp13)、鲤(sp14)、鳙(sp15)、七丝鲚(sp16)、日本鳗鲡(sp17)、鲢(sp18)、鲻(sp19)、泥鳅(sp20)、奇氏罗非鱼(sp21)、鲮(sp22)、下口鲶(sp23)、草鱼(sp24)。

2.2 珠江广州虎门段主要鱼类脂肪酸含量组成特征

24种鱼类体中含有脂肪酸种类32种,其中饱和脂肪酸有13种,单不饱和脂肪酸有10种,多不饱和脂肪酸9种。总脂肪酸含量为3 022.58~366 828.77 μg/g , 平均值为85 698.23 μg/g(干重),鱼体中饱和脂肪酸的含量为1 001.49~97 634.47 μg/g,平均值为28 807.43 μg/g,单不饱和脂肪酸的含量为 1 161.09~170 924.8 μg/g,平均值为33 044.02 μg/g,多不饱和脂肪酸的含量为859.99~98 269.52 μg/g,平均值为23 846.78 μg/g(图2)。由图2可以看出,珠江水体中鱼类矛尾鰕虎鱼(sp10)的总脂肪酸含量始终较低,且饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸含量同样较低;胡子鲶(sp1)体中的总脂肪酸含量、饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸含量较高。矛尾鰕虎鱼鱼体重较小,每条鱼体平均值为2.04 g,胡子鯰、海南红鲌、革胡子鲶、斑鳢、 月鳢、棘头梅童鱼、花鲈、舌鳎、红狼牙鰕虎鱼、矛尾鰕虎鱼是肉食性鱼类[21-23],其个体中总脂肪酸含量、饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸含量依次减少。

通过对鱼体体重与体内总脂肪酸进行线性拟合发现,此10种鱼类的鱼体体重与总脂肪酸含量明显呈正相关关系(P<0.05,R2=0.52)(图3),肉食型鱼类的个体越大,其体中的总脂肪酸含量越高,说明其捕食能力越强。杂食性鱼类总脂肪酸含量、饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸含量大小顺序一致表现为赤眼鳟> 鳊>鲫>鲤。由图2可知,滤食性鱼类和碎屑食性鱼类鱼体的总脂肪酸含量、饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸、多不饱脂肪酸含量,滤食性鱼类:鳙>七丝鲚>日本鳗鲡>鲢>鲻;碎屑食性鱼类:泥鳅>奇氏罗非鱼>鲮>下口鲶,草食性鱼类以草鱼为代表。

本研究中鱼类的饱和脂肪酸以C14∶0、C15∶0、C16∶0、C17∶0、C18∶0和C20∶0为主(图4a)。其中含量较高的是C16∶0和C18∶0两种饱和脂肪酸,C16∶0饱和脂肪酸含量最高的是胡子鲶,为    80 049.17 μg/g,海南红鲌、革胡子鲶、斑鳢、 月鳢、鲤和赤眼鳟中C16∶0饱和脂肪酸含量较丰富,C18∶0饱和脂肪酸含量最高的是海南红鲌,为16 207.66 μg/g(图4a)。

鱼类体中的单不饱和脂肪酸共计10种,其中,C16∶1ω7、C18∶1ω9和C20∶1ω11单不饱和脂肪酸的含量明显较其他种类的单不饱和脂肪酸高(图4b)。由图4b可知,C12∶1ω3、C13∶1ω3、C14∶1ω3、C17∶1ω7、C19∶1ω3、C24∶1ω9单不饱和脂肪酸的含量较低,其最高值含量低于322.83 μg/g干重,鱼体中C22∶1ω7单不饱和脂肪酸的含量相对于C12∶1ω3、C13∶1ω3、C14∶1ω3、C17∶1ω7、C19∶1ω3 、C24∶1ω9稍高,其中胡子鲶、斑鳢和泥鳅的C22∶1ω7单不饱和脂肪酸含量超过1 000 μg/g,分别为2 267.53、    1 435.70和3 058.46 μg/g。

多不饱和脂肪酸是一类重要的脂肪酸,动物机体内不能合成部分必需多不饱和脂肪酸,需从食物中摄取。本研究鱼类体内多不饱和脂肪酸C16∶2ω3、C16∶3ω6较低,C18∶2ω6含量变化差异最明显。棘头梅童鱼、花鲈、舌鳎、红狼牙鰕虎鱼、矛尾鰕虎鱼体中的C18∶2ω6多不饱和脂肪酸含量相对最低,胡子鲶、海南红鲌、革胡子鲶、斑鳢、 月鳢和泥鳅体内C18∶2ω6多不饱和脂肪酸含量较高,其最低值高于15 000 μg/g。本研究中采集的鱼体中20∶5ω3/C22∶6ω3>1及20∶5ω3/C22∶6ω<1比例为50%(图4c)。

2016年9月及2017年7月各种鱼类脂肪酸含量变化规律见图5、图6。 通过对比分析表明,2016年及2017年鲮鱼(sp22)体中的C16∶0饱和脂肪酸与其总饱和脂肪酸的变化明显一致,2016年9月,鲮的单不饱脂肪酸和多不饱和脂肪酸的含量从S1~S9呈递增趋势,其鲮体中的单不饱和及多不饱和脂肪酸与C18∶1ω9与C18∶2ω6含量的变化明显相关,2017年7月,鲮的单不饱和脂肪酸及多不饱和脂肪酸含量从S2~S9呈下降趋势,与2016年的变化明显相反,鲮的单不饱和及多不饱和脂肪酸主要是C18∶1ω9和C18∶2ω6。赤眼鳟体中的饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸变化差异较小,总体上呈递减趋势,鲢体中的饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸变化从S5至S9总体上呈递增趋势,饱和脂肪酸在S9明显与C16∶0、C18∶0含量提高相关,单不饱和脂肪酸呈单峰状分布,其变化与C18∶1ω9变化特征一致。鳊的饱和脂肪酸在S8和S12采样点相对于S4、S9和S12采样点较低,其与变化特征与C16∶0、C17∶0、C18∶0变化规律一致,单不饱和脂肪酸及多不饱和脂肪酸在S11点到达高峰,典型的呈单峰型状态,单不饱和脂肪酸与C18∶1ω9、C20∶1ω11的变化特征一致。鲫、红狼牙鰕虎鱼和花鲈鱼体中的饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸及多不饱和脂肪酸呈递减变化。七丝鲚的饱和脂肪酸递增,单不饱和脂肪酸单峰型,七丝鲚鱼体中单不饱和脂肪酸与C18∶1ω9呈正比关系,多不饱和脂肪酸在S12采样点明显最高。

3 讨论

在现代生态系统食物网的研究中,研究特征脂肪酸是主要的研究手段之一,C16∶1ω7和C20∶5ω3是硅藻类的标志物,甲藻的主要标志物是C22∶6ω3和18∶4ω3,桡足类标志物是C20∶1ω11+C21∶1ω9,浮游动物的标志物主要是C18∶1ω9和C22∶6ω3,底栖生物标志物是C20∶4ω6和C18∶1ω7,陆地大型植物及大型藻类的生物标志物主要是C18∶2ω6和C18∶3ω3[24-29]。C18∶1ω7/C18∶1ω9比值是消费者食性的评估指标,当C18∶1ω7/ C18∶1ω9>0.5表明消费者为植食性生物,而C18∶1ω7/ C18∶1ω9<0.5,表明消费者为肉食性生物[25,30]。本研究中胡子鲶、海南红鲌、革胡子鲶、月鳢和泥鳅中C18∶1ω9脂肪酸含量显著高于其他鱼类,结果表明,浮游动物食物链对其贡献较大,研究结果与前人的一致[25,27,29]。另外,研究表明,海南红鲌、革胡子鲶、月鳢、鳙、日本鳗鲡、奇氏罗非鱼和草鱼中C20∶4ω6脂肪酸含量被检测出,表明底栖食物链对其有较为明显的贡献。红狼牙鰕虎鱼、矛尾鰕虎鱼、鳊、鲤、鲮、下口鲶和草鱼中C20∶5ω3脂肪酸含量较低,而其他鱼类大量被检出,且C16∶1ω7的含量也较高。研究表明,C16∶1ω77和C20∶5ω3是硅藻类的标志物,珠江广州虎门段的浮游植物(浮游硅藻)及底栖硅藻对上述这几种鱼类的食性贡献较小,但对其他鱼种则有明显的食物提供作用[28]。

有研究表明,C20∶5ω3和C22∶6ω3的含量在浮游动物>浮游植物>底栖动物>水生植物,研究人员发现用浮游动物喂养的鳙鱼,其体内C20∶5ω3和C22∶6ω3脂肪酸含量明显较高,其主要原因是以浮游植物为食的浮游动物能将浮游植物中C20∶5ω3高度保存在浮游动物体内[11],而直接吃浮游植物的鲢鱼中C20∶5ω3含量相对较低。本研究表明鳙体中的C20∶5ω3含量最高,鲢体内C20∶5ω3含量相对较低,说明珠江广州虎门段水体中的浮游动物是其水体中鳙鱼主要食物来源,而浮游硅藻是鲢主要食物提供者。因此,本研究认为除狼牙鰕虎鱼、矛尾鰕虎鱼、鳊、鲤、鲮、下口鲶外,体内具有C20∶5ω3和C22∶6ω3相似分布特征的胡子鲶、海南红鲌、革胡子鲶、斑鳢、 月鳢、棘头梅童鱼、花鲈、舌鳎、赤眼鳟、鲫、鳙、七丝鲚、鲻、日本鳗鲡、鲢、泥鳅、奇氏罗非鱼鱼类,附着生物、浮游动物、浮游硅藻或底栖硅藻明显是它们的食物提供者。有研究表明鲻鱼,除直接摄食底栖微藻,也摄食底栖动物、小型甲壳动物、多毛类等,同时还摄食有机碎屑。有研究表明,水生植物体中的C18∶3ω3含量超过30%,而喜食水生植物的草鱼体中的C18∶3ω3含量就明显较高[32]。本研究发现,珠江广州虎门段水体中的草鱼的C18∶3ω3含量明显较低,相反C18∶2ω6含量较高,有研究人员认为C18∶2ω6是大型藻类的生物标志物[29]。另外,有研究认为C18∶2ω6是淡水浮游生物主要脂肪酸成分[6],鱼类可以其体内的C18∶2ω6去饱链方式把C18∶2ω6变成C20∶5ω3[13]。本研究中草魚的食物来源不仅来自水生植物,浮游生物也是其主要的食物来源。有研究表明,C17∶0和C15∶0是细菌的生物标志物[31]。本研究发现泥鳅鱼体中的C17∶0和C15∶0含量之和,明显比其他鱼种高,表明细菌食性对泥鳅有重要的贡献。

4 结论

1)珠江广州虎门段水体鱼类中的脂肪酸主要包括饱和脂肪酸C14∶0、C15∶0、C16∶0、C17∶0、C18∶0,单不饱和脂肪酸C16∶1ω7、C18∶1ω9、C20∶1ω11,多不饱和脂肪酸C18∶2ω6、C16∶3ω3、C20∶2ω6、C20∶4ω6、C20∶5ω3和C22∶6ω3三类。

2)胡子鲶、海南红鲌、革胡子鲶、斑鳢、 月鳢、棘头梅童鱼、花鲈、舌鳎、赤眼鳟、鲫、鳙、七丝鲚、鲻、日本鳗鲡、鲢、泥鳅、奇氏罗非鱼等鱼类主要摄食附着生物、底栖生物、浮游动物及浮游植物,且肉食性特性随体长的增大而增强。

3)草鱼体内C18∶3ω3含量明显较低,相反,  C18∶2ω6含量较高,其主要由于鱼体中的的C18∶2ω6去饱链方式将C18∶2ω6变成C20∶5ω3,表明草鱼的食物来源不仅来自水生植物,浮游生物也是其主要的食物来源。

4)泥鳅鱼体中的C17∶0和C15∶0含量之和明显比其他鱼种高,C17∶0和C15∶0可以作细菌的生物标志物,细菌食性对泥鳅有重要的贡献。

参考文献:

[1] INNIS S M. Perinatal biochemistry and physiology of long-chain polyunsaturated fatty acids[J]. The journal of pediatrics,2003,143:1-8.

[2] 范亚苹, 邓泽元, 张爱芳,等. 鄱阳湖野生鱼类脂肪酸含量的比较研究[J]. 食品科学, 2006,27(12):597-600.

[3] 李广焱, 邓泽元, 范亚苇, 等. 鄱阳湖10种淡水鱼脂肪酸的特性研究[J]. 食品工业科技, 2010, 31(8):324-328.

[4] 王 伟, 陈立侨, 顾志敏,等.  六个群体翘嘴紅鲌肌肉生化组成的比较[J]. 水产学报, 2007, 36 (S):92-99.

[5] RAHMAN A S, TEH S H, OSMAN H, et al. Fatty acid composition of some Malaysian freshwater fish[J]. Food chemistry, 1995,54:45-49.

[6] STEFFENS W. Effects of variations in essential fatty acids in fish feeds on nutritive value of freshwater fish for humans [J]. Aquaculture, 1997,151:97-119.

[7] MAHAFFEY K R. Fish and shellfish as dietary sources of methyl mercury and the omega-3 fattyacids, eicosahexaenoic acid and docosahexaenoic acid:Risks and benefits[J]. Environment research, 2004, 95:414-428.

[8] SELMI S,SADOK S. The influence of season on lipid content and fatty acids profile ofeuthynnus alletteratus fillets and by-products[J]. Journal of muscle foods,2010,21:365-378.

[9] OSMAN H,SURIAH A R, LAW E C. Fatty acid composition and cholesterol content of selectedmarine fish in Malaysian waters[J]. Food chemistry, 2001, 73:55-66.

[10] VISENTAINER J V, NOFFS M D, CARVALHO P D, et al. Lipid content and fatty acid composition of 15 marine fish species from the southeast coast of Brazil [J]. Journal of the American oil chemists' society, 2007, 84:543-547.

[11] BRETT M T,MULLER-NAVARRA D C,PERSSON J. Crustacean zooplankton fatty acid composition[A]. In:Arts M T,Brett M T,Kainz M J. Lipids in aquatic ecosystems[M]. New York:Springer, 2009.115-146.

[12] JABEEN F, CHAUDHRY A S. Chemical compositions and fatty acid profiles of three freshwaterfish species [J]. Food chemistry, 2011,125:991-996.

[13] KANAZAWA A, TESHIMA S I, ONO K. Relationship between essential fatty acid requirements of aquatic animals and the capacity for biocoriversion of linolenic acid to highly unsaturated fatty acids[J]. Comparative biochemistry and physiology,1979, 63:295-298.

[14] HALVER J E, HARDY R W. Fish Nutrition[A]. In: Sargent J R, Tocher D R, Bell G. The Lipids [M].  3rd Edition. California:Academic Press, 2002,181-257.

[15] LEAVER M J,BAUTISTA J M,BJORNSSON B T,et al. Towards fish lipid nutrigenomics: Currentstate and prospects for fin-fish aquaculture[J]. Reviews in fisheries science, 2008,16: 73-94.

[16] VAGNER M, SANTIGOSA E. Characterization and modulation of gene expression and enzymaticactivity of delta-6 desaturase in teleosts: A review [J]. Aquaculture, 2011,315:131-143.

[17] 高 原,赖子尼,杨婉玲,等. 2014—2015年珠江春季禁渔前后浮游动物群落变化[J]. 生态环境学报,2017,26(9):1562-1569.

[18] 周 瑛,刘 洁,吴仁海. 珠江三角洲水环境问题及其原因分析[J]. 云南地理环境研究,2003(4):47-53.

[19] BARBOUR M T, GERRITSEN J, SNYDER B, et al. Rapid bioassessment protocols for use in streams and wadeable rivers[M]. Washington: USEPA,1998.

[20] 王 赛. 东江鱼类食物网结构与生态系统能流模式研究[D].  广州:暨南大学, 2016.

[21] 林小涛,张 洁.  东江鱼类生态及原色图谱[M]. 北京:中国环境科學出版社,2013.

[22] 郑慈英. 珠江鱼类志[M]. 北京:科学出版社, 1989.

[23] 陆奎贤. 珠江水系渔业资源[M]. 广州:广东科学技术出版社,1990.

[24] PARRISH C C, ABRAJANO T A, BUDGE S M, et al. Lipid and phenolic biomarkers in marine ecosystems: Analysis and applications. the handbook of environmental chemistry, part D, marine chemistry[M]. Berlin: Springer, Heidelberg, 2000.193-223.

[25] RICHOUX N B, DEIBEL D,THOMPSON R J, et al. Seasonal and development variation in the fatty acid composition of Mysis mixta (Mysidacea) and Acanthostepheia malmgreni (Amphipoda) from the hyperbenthos of a cold-ocean environment (Conception Bay,Newfoundland)[J].  Journal of plankton research, 2005,27:719-733.

[26] KATTNER G, HAGEN W. Lipids in marine copepods: latitudinal characteristics and perspective to global warming[A]. In, Arts M T, Brett M T, Kainz M J. Lipids in aquatic ecosystems[M]. New York: Springer, 2008.257-280.

[27] PETURSDOTTIR H, GISLASON A, PETERSON F S, et al. Trophic interactions of the pelagic ecosystem over the Reykjanes Ridge as evaluated by fatty acid and stable isotope analyses[J]. Deep-Sea research II,2008, 55:83-93.

[28] IVERSON S J,FIELD C,BOWEN W D, et al. Quantitative fatty acid signature analysis: A new method of estimating predator diets[J]. Ecological monographs, 2004, 74:211-235.

[29] STOWASSER G, POND D W, COLLINS M A.  Using fatty acid analysis to elucidate the feeding habits of Southern Ocean mesopelagic fish[J]. Marine biology, 2009,156:2289-2302.

[30] ROSSI S,YOUNGBLUTH M J, JACOBY C A, et al. Fatty acid trophic markers and trophic links among seston,crustacean zooplankton and the siphonophore Nanomia cava in Georges Basin and Oceanographer Canyon (NWAtlantic)[J]. Scientia marina, 2008,72:403-416.

[31] NAJDEK M, DEBOBBIS D, MIOKOVIC D, et al. Fatty acid and phytoplankton compositions of different types and mucilaginous aggregates in the northern Adriatic[J]. Journal of plankton research, 2002, 24:494-441.

[32] 雷 琳. 鄱阳湖几种野生淡水鱼及其食物链脂类中脂肪酸特点的研究[D]. 南昌:南昌大学,2012.

猜你喜欢

食性珠江鱼类
基于MFCC和ResNet的鱼类行为识别
浅析小龙虾的食性、养殖生产中水生植物的选择及作用
鱼类运动会
梦牵珠江
珠江新城夜璀璨
淀粉基可食性包装膜的制备及应用研究进展
鱼类是怎样保护自己的
褐藻胶提取及制备可食性膜工艺研究
珠江·紫宸山
大麦醇溶蛋白/纳米TiO2可食性膜的制备与性质