蜂的行为和启示

[摘 要] 课程思政润物细无声中给学生正面积极的教育和引导，对专业课程的讲授提出了更高的要求。通过讲授蜜蜂和胡蜂之间残酷的竞争关系，榕小蜂、寄生蜂和榕树之间互惠共生的行为，从自然现象中给同学们解释了团结是战胜敌人的强大法宝，诚实是合作共赢的真谛，并以诗歌的形式将授课内容加以生动概括。

[关键词] 昆虫学;教学;思政;诗歌

[基金项目] 2018—2020年度西北大学本科人才培养建设项目（XM05190582;XM05290845）

[作者简介] 谭江丽（1972—），女，河南巩义人，农学博士，西北大学生命科学学院教授，主要从事昆虫学教学和科研工作。

[中图分类号] G641;Q96    [文献标识码] A   [文章编号] 1674-9324（2020）36-0343-03   [收稿日期] 2019-12-05

一、引言

蜂（蚁）是昆虫纲膜翅目昆虫的统称，是人们最常见、最繁盛的昆虫类群之一，目前全世界已知15万种以上，约占所有昆虫纲种类的12.5%。这些膜翅目蜂类，除了我们常见的取食花粉、酿蜜的小蜜蜂外，还有捕猎的胡蜂、马蜂、泥蜂、蛛蜂等，寄生其他昆虫（包括蜂类）的寄生蜂（如姬蜂、茧蜂、小蜂），取食植物的叶蜂、茎蜂等，以及取食虫瘿的瘿蜂、榕小蜂等，它们之间存在着残酷的捕食和寄生关系，也存在着彼此协作，互惠共生的关系，在生态系统中扮演着重要角色。人们常说，人生艰难，蜂的世界何尝不是呢。

二、蜜蜂和胡蜂的竞争

蜜蜂是我们最熟悉的蜂类，是勤劳、勇敢和奉献精神的象征。作为历史上皇帝的行宫，法国皮耶枫城堡内的墙壁上，装饰着拿破仑家族的标志，金色蜜蜂！平凡的蜜蜂为什么受到这位帝国统治者的青睐呢？他希望自己的军队像蜜蜂一样组织严密，上下有序，分工合作，勇敢忠诚。

蜜蜂有个强大的天敌，就是胡蜂。胡蜂捕猎蜜蜂，一只胡蜂就足以给整个蜂群造成威胁。但面对来犯的强敌，蜜蜂是不是坐以待毙呢？

作者在云南的一处山坡的蜂箱前观察到这样一幕，蜜蜂在巢口排成一排，不断地煽动膜翅，如临大敌;原来是黄脚胡蜂来袭，可是，胡蜂那么强悍，为什么不对群集的蜜蜂发动攻击，而是头向外背对着巢口呢？

原来，胡蜂怕被整群蜂围起来。对于所有胡蜂来说，蜂巢温度会持续保持在28～32摄氏度，而蜜蜂巢内温度略高，34～35摄氏度，显然，蜜蜂耐高温能力比胡蜂强，恰恰利用这点温度差，小蜜蜂有了对付胡蜂的办法：集合群体的力量对抗！警戒的蜜蜂发现胡蜂，分泌警告信息素，招引众多蜜蜂迅速集结，并煽翅向胡蜂示威，一旦和胡蜂近距离缠斗，勇敢的蜜蜂们会伺机将胡蜂团团包围，重重围结起的蜂团中心温度迅速升高，可达48摄氏度，从而把胡蜂活活热死[1]！

那么，胡蜂就知难而退了吗？聪明的胡蜂有它自己的办法，就是专门进攻那些单只回巢的蜜蜂！可见，不团结的人就危险了，团结才是战胜强大敌人的法宝！

蜜蜂与胡蜂之间的战争[2]

天朗浮云闲，小径结蜂缘。

蜂兵列严阵，强敌压巢前。

尾翘点狼烟，振翅即亮剑。

警诫入侵者，誓死护家园。

胡蜂猛似虎，蜜蜂弱如羊。

猛虎善捕猎，群羊善提防。

兵家式无常，弱亦能胜强。

重重围垓下，霸王走乌江。

高手自有招，避实就虚巧。

防区外盘旋，专攻蜂回巢。

强弱各有道，魔长道亦高。

生命为赌注，岂敢差分毫。

三、榕树和小蜂的互惠共生

伴随着植物登陆，地球上也出现昆虫，迄今已达4亿多年！漫长的演化历史中，昆虫和植物之间相互选择、相互影响，共同进化。部分物种之间长期适应，甚至令人难以置信地走极端，形成了高度专性的共生关系，其中最典型的就是榕树和榕小蜂的互惠共生关系。

同学们吃过美味的无花果吧，无花果真的是没有花的果实吗？其实，我们看到的果实不是果实，而是它的花序！真正的花在这肉质球状花座的内部，球状花序的顶端有一小孔与外界相通。形象地说，无花果就是一个密闭的大花园！这个花园仅在果实顶端有一个狭窄的出口，作为被子植物，榕属的所有植物都是这样，叫隐头花序。

我们知道，植物开花是为了吸引它的媒人前来授粉，然而，榕树的花却开在花序内部，这样的花儿如何吸引虫媒前来授粉，从而实现有性繁殖的呢？

在南方，高大的榕树甚至可以独树成林，但这样高大的树，它的有性繁殖却离不开个体1～3mm的榕小蜂。在长期的演化过程中，榕树和榕小蜂之间形成了彼此不能分开的共生关系[3，4]！榕树只靠榕小蜂授粉，榕小蜂只生存在榕果里。

它的過程是这样的，携带花粉的雌性榕小蜂钻入榕果内，给雌花授粉的同时，将卵产在雌花的子房里，形成虫瘿，虫瘿就是幼虫温暖的家和食物。幼虫在榕果内成长，化蛹直至成虫后羽化出瘿。榕小蜂一羽化，就会感染一种致命的寄生线虫，这些线虫钻入榕小蜂体内，又随着雌性榕小蜂传播到下一个榕果内。榕小蜂成虫由于线虫的侵害，寿命只有短短2个小时，在这短暂的生命期，榕小蜂必须完成帮助榕树授粉和产下后代的使命。这个过程是如何实现的呢？

雄性榕小蜂和雌性榕小蜂有明显的性二型现象，雄性复眼和翅都退化了，但上颚却十分发达，能咬破虫瘿，它从自己的虫瘿里钻出后，寻找雌虫虫瘿，咬破口，将产卵器伸进去交配，之后自觉地帮助雌虫咬开无花果的壁，以备雌虫顺利飞出，而雄虫自己却力竭而亡。雌性榕小蜂的上颚不如雄性那般强劲有力，它既不能咬破虫瘿，释放自我，也不能咬破果壁钻出，完全靠雄性帮忙。雌性榕小蜂肩负着繁衍家族后代的重任，它的雌性复眼和翅十分发达，受精后，从雄性帮忙咬破的虫瘿出口里钻出，很快被线虫感染，生命进入了倒计时。它主动收集一些花粉，而后从雄性咬破的洞口爬出，飞向另一个榕果，从榕果唯一的狭窄入口挤入，翅被挤掉留在外边。一旦一只蜂进入榕果，入口就被榕树自动封闭，其他榕小蜂就没了机会。进入榕果的榕小蜂，会自觉地给雌花授粉，同时，也在雌花的子房内产下自己的后代。完成双重使命的雌蜂很快死去，一花一卵，新的一代又开始了。

看似十分默契合理，然而仔细一想，没那么简单。生物都想在世界上尽可能地多留下自己的后代。作为榕树，最理想的就是榕小蜂只授粉，不伤害雌花。作为榕小蜂，最好就是把有限的生命都放在产卵上，生育更多自己的后代。它们是如何平衡呢？

研究人员发现，榕果里75%的榕小蜂种类是积极主动的传粉者，然而，在这些主动传粉的种类中，也会存在一些高度自私的个体，不携带花粉，是可耻的欺骗者。研究者按1、3、5、7、9的比例逐步向榕果里人为放入非传粉榕小蜂，而后观察榕果内榕小蜂后代的数量，统计结果显示：随着非传粉小蜂数量的增加，榕果败育的概率也在显著增加，统计不同处理榕果内产出的榕小蜂后代的数量发现，这些自私的非传粉榕小蜂和自觉的传粉榕小蜂的后代数量都急剧减少[5]。宁可榕果败育，也不愿非传粉榕小蜂繁荣昌盛，这是榕树最严厉的惩罚，玉石俱粉！而且有趣的是，统计还发现，非传粉榕小蜂的数量一直低于传粉榕小蜂的数量，自私者并没有传下更多的后代，似乎真的是天道酬勤！

那么，榕树挥发激素吸引榕小蜂前来安家落户，甚至牺牲部分雌花做代价，请榕小蜂授粉，可它如何控制榕小蜂的数量呢？榕树自有榕树的办法！

为了防止榕小蜂数量过大，伤害所有雌花，榕树会产生挥发性激素，吸引榕小蜂的天敌——寄生蜂。这些榕小蜂的寄生小蜂并不钻入榕果，而是用长长的产卵器刺入榕果，直接将卵产在榕小蜂的体内，榕果内雌花花柱长度有长有短，导致子房的位置大致分三层，榕小蜂的产卵管长度够不着贴近榕果外壁的长花柱子房，这部分子房因而可以正常发育成榕树的种子;而可以被榕小蜂产卵的短花柱子房，由于贴近内层，寄生榕小蜂的产卵管长度却达不到，这部分虫瘿可以生产出榕小蜂;中央一层被榕小蜂的虫瘿，刚好被寄生榕小蜂的小蜂寄生，从而繁育出寄生小蜂;如此巧妙的产卵器长度恰恰为三者共生提供了可能[6]。而且，寄生榕小蜂的小蜂无论雌雄，都需要从雄性榕小蜂在果壁上咬破的洞口处钻出，如果它寄生（杀死）所有的榕小蜂，其实也是堵死了自己后代逃生的渠道。给对手留活路的同时，也是给自己留活路，《三国演义》里关云长义释曹操的故事，大自然早就存在！

进化中，有些种类的榕树还形成了功能性的雌雄异株[7]。即一些植株整个花序内只有雌花，而且所有的雌花都是长花柱，这样，榕小蜂进去后只能授粉，却不能产卵，另一些植株的花序却有雄有雌，雌花均为短花柱花，它的子房所在的位置恰巧只供榕小蜂产卵。榕小蜂在这些植株上繁衍，雌性携带花粉，飞到另外植株上传粉。

大自然确实是无奇不有！榕树和小蜂的故事充分展示了合作共赢的真谛！

榕树和小蜂

榕树小蜂两情专，谱写合作共赢篇。

隐头花序蜂世界，子房成瘿奉客餐。

挥发激素引蜂驻，平衡数量防多贪。

小蜂羽化运多舛，线虫寄生命短暂。

雄蜂无翅上颚坚，破瘿获取交配权。

果壁开洞为妻子，英雄虽死却无憾。

雌蜂花粉揽胸前，眼大能飞觅新园。

狭口挤入忙授粉，生育子孙万万千。

也有自私营欺骗，不携花粉只产卵。

选择败育果实落，损人害己双刃剑。

寄生小蜂蒙召唤，刺长产卵层中间。

贴近外壁子实满，靠近内层小蜂繁。

华容放曹有深意，三方适度共发展。

功能异株柱長短，相依相克年复年。

四、小结与展望

昆虫的行为，是长期自然选择的结果，多种生物以不同的生存方式和谐共存，构成健康稳定的生态系统。保护生物多样性，探索昆虫生存奥秘的同时，也会为人类的行为思想带来很多的启发。

参考文献

[1]谭江丽，C.v.Achterberg，陈学新.致命的胡蜂[M].北京：科学出版社，2015.

[2]谭江丽.诗图话昆虫[M].西安：陕西人民教育出版社，2019.

[3]Cook JM，Rasplus JY Mutualists with Attitude：Coevolving Fig Wasps and Figs [J].Trends in Ecology & Evolution.2003.18：241-248.

[4]Weiblen GD.How to Be a Fig Wasp[J].Annual Review of Entomology，2002（47）：299-330.

[5]Wang RW，Dunn DW & Sun BF.Discriminative Host Sanctions in a Fig-wasp Mutualism [J].Ecology，2014（95）：1384-1393.

[6]Dunn DW，Segar ST，Chan R，Ridley J，Crozier RH，Yu DW & Cook JM.A Role for Parasites in Stabilising the Fig-pollinator Mutualism [J].PLoS Biology，2008（6）：e59.

[7]Zhang XW，Dunn DW，Wen XL，Sun BF & Wang RW.Differential Deployment of Sanctioning Mechanisms in Male and Female Trees in a Gynodioecious Fig-wasp Mutualism [J].Ecology，2019（100）：e02597.