播期与密度对鹰嘴豆物质积累运转及产量形成的影响*

郝曦煜, 梁 杰, 肖焕玉, 王英杰, 郭文云, 刘婷婷, 马信飞

播期与密度对鹰嘴豆物质积累运转及产量形成的影响*

郝曦煜, 梁 杰**, 肖焕玉, 王英杰, 郭文云, 刘婷婷, 马信飞

(吉林省白城市农业科学院 白城 137000)

为探讨播期、密度及其交互作用对鹰嘴豆物质积累转运及产量形成的影响, 确定适宜东北地区鹰嘴豆种植的播期和密度, 本试验于2018—2019年选用‘白鹰1号’为试验材料, 设置4个播期(3月29日、4月7日、4月16日和4月25日)和4个密度(16.7万株∙hm-2、11.1万株∙hm-2、8.3万株∙hm-2和6.7万株∙hm-2)处理, 通过测定鹰嘴豆干物质含量、叶面积指数、产量性状以及叶绿素、可溶性糖、粗淀粉和全氮含量, 对不同播期鹰嘴豆的生育进程、光合特性、群体质量、碳氮转运和产量形成进行分析。结果表明, 随着播种期的推迟, 鹰嘴豆的出苗期、开花期、成熟期均推迟, 生育期缩短, 单株荚数先增加后减少。随着生长发育的推进, 不同处理的叶绿素含量和叶面积指数先上升后下降。早播的鹰嘴豆营养器官的干物质积累量低于晚播, 晚播能够提高花后氮素积累量对籽粒氮素的贡献率; 高密度的单株干物质积累量低于低密度, 减小密度能促进可溶性糖转运量及其转运率上升, 同时提高花后氮素积累量。产量与单株荚数呈正相关。播期(1)、密度(2)与产量()的回归方程为＝−150.288 9+47.169 31+464.092 52−1.499 912−11.376 422+1.292 212。综上所述, 中晚播鹰嘴豆的干物质积累量高于中早播。延后播期导致花前可溶性糖积累量和籽粒淀粉含量下降, 而茎、叶的花前贮存氮素转运率和转运量则先上升后下降, 花后氮素积累量对籽粒氮的贡献率上升。中低密度鹰嘴豆的花前物质积累对产量影响较大, 花后氮素积累量较高, 而中高密度鹰嘴豆的花后物质积累对产量影响较大。中早播、中密度或中晚播、高密度的鹰嘴豆可以提高花前贮存氮素转运量对籽粒氮的贡献率。在本试验条件下, ‘白鹰1号’选择播期4月23日、密度7.64万株∙hm-2的栽培方式能够获得较高产量。在生产中, 可根据当地地理、气候等环境因素的变化进行调整。

鹰嘴豆; 播期; 密度; 产量; 物质转运

鹰嘴豆(L.), 是野豌豆族(Vicieae)鹰嘴豆属()的栽培种, 分为Desi和Kabuli两个亚种[1], 起源于西亚和地中海沿岸, 在印度、土耳其、巴基斯坦等国广泛种植, 是世界上栽培面积较大的食用豆类作物之一[2]。鹰嘴豆富含蛋白质、氨基酸、微量元素和维生素等, 具有较高的营养价值, 同时能起到降血糖、降血脂、降血压等药用作用[3-4]。鹰嘴豆耐旱性较强, 根部能够共生根瘤菌进行生物固氮[5-6], 适宜在我国西北地区、东北地区西部等土壤贫瘠的干旱、半干旱地区种植[7-12]。

不同的播期和密度会给作物带来不同的生态条件, 使生育过程出现差异[13], 对作物的群体环境、群体结构以及产量构成都有很大影响[14]。作物产量不仅取决于单株产量, 还取决于田间群体质量的变化[15]。不同播期能够影响作物个体的生殖生长, 包括花后干物质积累量及其速率等指标的变化, 从而影响群体质量, 使生育进程提前或延迟; 不同密度也通过影响作物个体的营养生长, 包括叶面积指数、花前干物质积累量及其速率等指标的变化, 影响群体质量及群体结构, 通过拓展或紧缩作物的横向生长影响作物产量[14,16-17]。

前人对鹰嘴豆的研究主要集中在资源的评价分析[10,12,18-21], 对营养物质的转运和积累及碳氮转运等方面的研究较少。吾尔古丽∙艾麦提[22]通过研究3种播期、3种密度下鹰嘴豆产量和品质的变化发现, 在新疆随着播期的推迟, 鹰嘴豆的全生育期、干物质积累等减少; 随着密度的增加, 单株干物质积累量呈减少趋势, 但单位面积生物产量呈增加趋势, 新疆地区Desi型品种适宜播期为4月8—15日, 适宜密度为44.5万株∙hm-2。关耀兵等[23]的研究表明密度对产量的影响表现为先上升后下降, 适宜在宁夏南部山区种植鹰嘴豆的密度为52.5万株∙hm-2。买合木提∙艾尼[24]认为产量与种植密度正相关, 随密度的增加, 生物产量增加。Shiferaw等[25]认为较小的株距可以获得更高的籽粒产量。Machado等[26]对2个鹰嘴豆品种的播期、行距和播种量进行研究, 结果表明早播可以促进产量的提高, 晚播高密度也可以起到提高产量的作用。虽然前人已对我国西北地区和国外部分产区的鹰嘴豆进行了播期和密度的探讨, 但存在试验处理较少或单独讨论播期或密度等不足, 且未对鹰嘴豆植株变化较快的生殖生长阶段进行不同时期的叶绿素含量、叶面积指数、干物质变化及碳氮转运的研究。确定适宜的播期和密度能够提高鹰嘴豆的产量和品质, 但需要根据种植地区的不同进行调整以达到最佳效果[26-28]。为了探索鹰嘴豆东北地区的播期和密度, 同时补充不同处理对干物质变化及碳氮转运等方面的影响分析, 本试验通过选择广适、高产的鹰嘴豆品种作为试验材料, 以期通过设置更多的播期和密度处理, 对不同生长时期鹰嘴豆的群体质量、碳氮转运和产量形成进行分析, 进一步探讨播期、密度及其互作对鹰嘴豆产量形成的影响, 确定适宜东北地区鹰嘴豆种植的播期和密度, 为鹰嘴豆的推广种植和产业发展奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地点

试验材料采用吉林省白城市农业科学院选育的鹰嘴豆品种‘白鹰1号’(Kabuli)。该品种适宜半干旱地区种植。试验地点设于吉林省白城市农业科学院试验地(45°38′N, 122°50′E, 海拔155.4 m)。生育期内年平均气温18.7 ℃, 年均降水量316 mm, 年均日照时数1 552.1 h。试验地为淡黑钙土, 地势平整, 土壤肥力相同, 耕层土壤(0~20 cm)含有机质21.5 g∙kg-1, 全氮1.9 g∙kg-1, 全磷1.4 g∙kg-1, 全钾1.7 g∙kg-1, 碱解氮119.7 mg∙kg-1, 有效磷86.3 mg∙kg-1, 速效钾134.2 mg∙kg-1, 土壤pH 7.3。两年试验前茬分别为高粱[(L.) Moench]、小豆(L.)。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

本试验于2018—2019年进行。试验以播期为主处理, 设置3月29日(D1)、4月7日(D2)、4月16日(D3)、4月25日(D4)4个播种期; 种植行距60 cm, 株距为副处理, 设置10 cm(M1)、15 cm(M2)、20 cm(M3)和25 cm(M4)4个处理, 分别对应16.7万株∙hm-2、11.1万株∙hm-2、8.3万株∙hm-2、6.7万株∙hm-24个密度。试验小区面积12 m2, 随机排列, 3个重复, 共48小区。

以试验小区内50%的植株出现花蕾的日期为现蕾期, 50%的植株见花的日期为开花期, 70%以上的荚呈成熟色的日期为成熟期[29]。在现蕾期分别取长势一致的植株20株, 开花期在各处理选择同一日开花的植株10株挂牌标记。成熟期每小区收获6 m2, 脱粒晒干用于生物产量、经济产量以及品质的测定。

2018年4—7月生育期间平均温度19.0 ℃, 降水量328.9 mm, 日照989.47 h; 2019年4—7月生育期间平均温度18.3 ℃, 降水量198.8 mm, 日照1 083.5 h。

1.2.2 测定项目与方法

1)干物质: 在开花后0 d、10 d、20 d和成熟期分别取挂牌的植株3株, 置于105 ℃下杀青30 min, 70 ℃烘干至恒重作为干样, 用来测定可溶性糖、蛋白质及干物质含量。

2)叶绿素: 在现蕾期选定的长势一致的植株中选取3株分别于开花前10 d、开花后0 d、10 d、20 d、30 d使用叶绿素仪(KONICA MINOLTA SPAD-502 Plus)测量不同生育时期叶片叶绿素含量。

3)叶面积指数(LAI): 选取测定叶绿素的相同植株使用叶面积仪(托普YMJ-D)测量不同生育时期单位面积土地上的叶面积。

4)产量性状: 成熟期每小区取5株调查株高、单株荚数、单荚粒数, 成熟籽粒风干后测量产量、百粒重, 调查及考种方法参照《鹰嘴豆种质资源描述规范和数据标准》[29]。部分指标测量方法参考孙中伟的方法[30]。

5)可溶性糖含量采用蒽酮法测定[31]; 粗淀粉含量采用旋光法测定[31]; 全氮含量采用凯氏定氮法测定[31]。

6)干物质积累与转运特征参数(根、茎、叶)指标计算如下:

花前同化物转运量(TAA, kg∙hm-2)=各营养器官花前干重-各营养器官成熟期干重 (1)

花前同化物转运率(TAR, %)=花前同化物转运量/各营养器官花前干重×100 (2)

花前同化物对籽粒产量的贡献率(CTA, %)=花前同化物转运量/成熟期籽粒干重×100 (3)

花后同化物积累量(PAA, kg∙hm-2)=成熟期籽粒干重-花前同化物转运量 (4)

花后同化物积累量对籽粒产量的贡献率(CPA, %)=花后同化物积累量/成熟期籽粒干重×100 (5)

7)营养器官花前贮存可溶性糖输出量和对淀粉贡献率的计算(假设营养器官中所有的损失都转移到籽粒淀粉中去, 而且不计呼吸消耗、淋溶和营养器官间的再分配):

可溶性糖转运量(SRQ, g∙plant-1)=开花期可溶性糖积累量-成熟期植株器官可溶性糖积累量 (6)

可溶性糖转运率(SRR, %)=花前可溶性糖转运量/开花期植株器官可溶性糖总积累量×100 (7)

可溶性糖转运量对籽粒淀粉的贡献率(PSGS, %)=花前可溶性糖转运量/成熟期籽粒淀粉产量×100 (8)

8)氮素积累与转运特征参数(假设营养器官中所有氮素的损失都转移到籽粒中去, 而且不计呼吸消耗、淋溶和营养器官间的再分配):

花前贮存氮转运量(RANP, kg∙hm-2)=各营养器官开花期氮积累量-各营养器官成熟期氮积累量 (9)

花前贮存氮转运率(RENP, %)=花前贮存氮转运量/各营养器官开花期氮积累 (10)

花前贮存氮素转运量对籽粒氮的贡献率(CRNP, %)=花前贮存氮转运量/成熟期籽粒氮积累量×100 (11)

花后氮积累量(NAP, kg∙hm-2)=成熟期籽粒氮积累量-花前贮存氮转运量 (12)

花后氮积累量对籽粒氮的贡献率(CNP, %)=花后氮积累量/成熟期籽粒氮积累量×100 (13)

1.3 数据整理与分析

使用Microsoft Excel 2019进行数据整理, SPSS 22.0进行统计分析, LSD法进行多重比较, Excel 2019和Design Expert 8.0作图。

2 结果与分析

2.1 播期与密度对鹰嘴豆群体质量的影响

2.1.1 对鹰嘴豆生育进程的影响

由表1可知, 播期对鹰嘴豆的生育进程影响显著。随着播种期的推迟, 出苗期、开花期、成熟期均推迟, 且不同密度间趋势相同。从播种期到出苗期的日数表现为D1>D2>D3=D4, 同一播期下M2的出苗日数较小; 从出苗期到开花期的日数表现为D4>D3>D2>D1, 同一播期下M2的苗期到开花期的日数较少; 从开花期到成熟期的日数表现为D3>D4>D1>D2, 同一播期下M3的日数较少。

播期对鹰嘴豆的生育期天数影响主要表现为D1>D2>D3>D4, 同一播期中M1的生育期天数较少。这表明播种期的提前虽然提前了鹰嘴豆的成熟期, 但就整个生育期而言, 播种期越早, 生育期越长。

2.1.2 对鹰嘴豆叶绿素含量的影响

除D2播期各密度鹰嘴豆叶绿素含量最大值间不存在显著差异外, 其他播期M1密度鹰嘴豆叶绿素含量最大值均显著高于M4, D4播期M2密度叶绿素含量最大值也显著高于M4。各处理鹰嘴豆叶绿素含量均随着生长发育的推进表现出先上升后下降的趋势(图1)。其中, D1、D2、D3播期叶绿素含量最大值均出现在开花期, D4播期叶绿素含量最大值出现在开花后10 d。D1、D2、D3播期中, M1密度叶绿素含量最大值均高于其他密度, 而D4播期中叶绿素含量最大的处理为M2密度。

表1 播期与密度对鹰嘴豆生育进程的影响

D1、D2、D3和D4分别表示播期为3月29日、4月7日、4月16日和4月25日; M1、M2、M3和M4分别表示密度为16.7万株∙hm-2、11.1万株∙hm-2、8.3万株∙hm-2和6.7万株∙hm-2。生育期天数列不同小写字母表示不同处理在<0.05水平差异显著。D1, D2, D3 and D4 are sowing dates of Mar. 29, Apr. 7, 16 and 25, respectively. M1, M2, M3 and M4 indicate densities of 16.7×104plants∙hm-2, 11.1×104plants∙hm-2, 8.3×104plants∙hm-2and 6.7×104plants∙hm-2, respectively. Different lowercase letters in the growth duration column mean significant differences among different treatments at<0.05 level.

图1 播期与密度对鹰嘴豆叶绿素含量的影响

D1、D2、D3和D4分别表示播期为3月29日、4月7日、4月16日和4月25日; M1、M2、M3和M4分别表示16.7万株∙hm-2、11.1万株∙hm-2、8.3万株∙hm-2和6.7万株∙hm-2。D1, D2, D3 and D4 are sowing dates of Mar. 29, Apr. 7, 16 and 25, respectively. M1, M2, M3 and M4 indicate densities of 16.7×104plants∙hm-2, 11.1×104plants∙hm-2, 8.3×104plants∙hm-2and 6.7×104plants∙hm-2, respectively.

D1播期中, 叶绿素含量最大值由大到小为M1(63.23 SPAD)>M2>M3>M4; D2播期中, M1 (63.02 SPAD)>M2>M4>M3; D3播期中, M1(63.56 SPAD)>M2>M3>M4; D4播期中, M2(63.13 SPAD)> M1>M3>M4。

2.1.3 对鹰嘴豆叶面积指数的影响

由图2可知, 播期和密度的变化对鹰嘴豆的LAI影响显著。随着播期的延后, 开花期后LAI上升幅度加大; 同一播期下播种密度越大, LAI越大, 且M1密度下LAI最大值显著高于M3、M4。各处理间均表现为先升高后下降的趋势, 开花期前各处理LAI上升较慢; 开花期后LAI迅速升高, 在开花后20 d达最大值, 随后迅速下降。D1、D2、D3和D4播期鹰嘴豆LAI最大值分别为4.21、4.03、4.62、4.33。

2.1.4 对鹰嘴豆干物质积累及转运的影响

由图3可知, 不同播期不同密度鹰嘴豆干物质积累量的变化趋势相似, M3的干物质积累量显著高于其他密度。干物质在开花后10~20 d积累较快, 随后增长趋于平缓, 开花后30 d时达最大值。随着播期的延后, 各处理的干物质最大积累量呈现出先升高后降低的趋势, 表现为D3>D4>D2>D1。同一播期下不同生长时期干物质积累量均表现为M3>M4> M2>M1。

播期、密度、播期×密度对鹰嘴豆花前同化物转运量(TAA)、花前同化物转运率(TAR)、花前同化物对籽粒产量的贡献率(CTA)、花后同化物积累量(PAA)和花后同化物积累量对籽粒产量的贡献率(CPA)的影响均表现差异显著(表2)。TAA在D3播期M2密度下达最大值(2 249.48 kg∙hm-2), D1、D2、D4播期中TAA最大值分别出现在M4、M3、M2密度。D3播期M2密度的TAR最大(30.79%), D1、D2、D4播期中TAR最大值分别出现在M1、M3、M2密度。CTA的最大值出现在D3播期M2密度(43.56%), D1、D2、D4播期中CTA的最大值分别为M1、M2、M2。不同播期的PAA最大值均出现在M3密度, 表明M3密度更适宜开花期后同化物积累。D3播期M3密度的CPA最大(73.88%), 其次为D2播期M4和M1密度、D4播期M1密度。

图2 播期与密度对鹰嘴豆叶面积指数的影响

D1、D2、D3和D4分别表示播期为3月29日、4月7日、4月16日和 4月25日; M1、M2、M3和M4分别表示16.7万株∙hm-2、11.1万株∙hm-2、8.3万株∙hm-2和6.7万株∙hm-2。D1, D2, D3 and D4 are sowing dates of Mar. 29, Apr. 7, 16 and 25, respectively. M1, M2, M3 and M4 indicate densities of 16.7×104plants∙hm-2, 11.1×104plants∙hm-2, 8.3×104plants∙hm-2and 6.7×104plants∙hm-2, respectively.

图3 播期与密度对鹰嘴豆干物质积累的影响

D1、D2、D3和D4分别表示播期为3月29日、4月7日、4月16日和4月25日; M1、M2、M3和M4分别表示16.7万株∙hm-2、11.1万株∙hm-2、8.3万株∙hm-2和6.7万株∙hm-2。D1, D2, D3 and D4 are sowing dates of Mar. 29, Apr. 7, 16 and 25, respectively. M1, M2, M3 and M4 indicate densities of 16.7×104plants∙hm-2, 11.1×104plants∙hm-2, 8.3×104plants∙hm-2and 6.7×104plants∙hm-2, respectively.

表2 播期与密度对鹰嘴豆干物质转运的影响

TAA: 花前同化物转运量; TAR: 花前同化物转运率; CTA: 花前同化物对籽粒产量的贡献率; PAA: 花后同化物积累量; CPA: 花后同化物积累量对籽粒产量的贡献率。同列不同小写字母表示不同处理(播期´密度)在<0.05水平差异显著, **表示在<0.01水平差异显著。TAA: translocation amount of pre-anthesis; TAR: translocation rate of pre-anthesis assimilate; CTA: contribution of pre-anthesis translocated assimilate to grain yield; PAA: post-anthesis assimilate accumulation; CPA: contribution of post-anthesis assimilate to grain yield. Different lowercase letters in the same column mean significant differences among different treatments of sowing date and density at<0.05 levels. ** means significant differences at<0.01 level.

2.2 不同播期与密度对鹰嘴豆碳氮转运的影响

2.2.1 对鹰嘴豆碳代谢的影响

由表3可知, 不同播期不同密度鹰嘴豆茎的可溶性糖转运量(SRQ)、可溶性糖转运率(SRR)和可溶性糖转运量对籽粒淀粉含量的贡献率(PSGS)均高于叶。播期对茎、叶的SRQ和SRR影响显著; 密度对叶的SRQ、PSGS和茎的SRQ影响显著; 播期×密度对鹰嘴豆茎和叶的SRQ、SRR、PSGS的影响均不显著。随着播期的延后, 茎、叶的SRQ下降, 而茎的SRR略有上升, 茎的PSGS没有显著差异, 叶的PSGS略有上升, D2、D3、D4播期M3、M4密度茎、叶的SRQ均高于M1、M2, 同时M3、M4叶的PSGS均高于M1、M2。随着密度的减小, D1、D3的茎和叶的SRQ先上升后下降, D2、D4茎和叶的SRQ持续上升。

2.2.2 对鹰嘴豆氮代谢的影响

不同播期不同密度下鹰嘴豆茎的花前贮存氮转运量(RANP)和花前贮存氮转运率(RENP)均高于叶(表4)。播期、密度及其交互作用分别对茎、叶的RANP、RENP产生显著影响。随着播期的延后, M1处理茎、叶的RANP逐渐上升, M2、M3、M4处理茎、叶的RANP表现为先上升后略有下降, 在D3播期出现最大值; 茎、叶的RENP整体表现为先上升后下降。随着密度的下降, 茎、叶的RANP也表现为先上升后下降。

由表5可知, 播期、密度对RANP、RENP、花前贮存氮转运量对籽粒氮的贡献率(CRNP)、花后氮积累量(NAP)、花后氮积累量对籽粒氮的贡献率(CNP)影响显著, 播期×密度对RENP、CRNP、CNP、NAP影响显著; 随着播期的延后, RANP先升高后下降, RANP在各播期M3处理下达最大值。RENP在D3播期M2处理达最大值(79.09%), D1、D2、D4播期的最大值分别出现在M1、M3、M2处理。随着播期的延后, 各密度的CRNP最大值表现为先下降后上升, D1播期M3密度的CRNP最大(73.62%), D2、D3、D4播期的最大值出现在M2、M1、M1处理。各播期NAP的最大值分别出现在M4、M3、M2、M3处理, 其中D3播期M2密度的NAP最大(67.88 kg∙hm-2)。CNP在D3播期M2密度下达最大值(34.85%), D1、D2、D4播期下CNP最大值分别出现在M1、M3、M2处理。

表3 播期与密度对鹰嘴豆花前营养器官贮存可溶性糖转运的影响

SRQ: 可溶性糖转运量; SRR: 可溶性糖转运率; PSGS: 可溶性糖转运量对籽粒淀粉的贡献率。表中同列不同小写字母表示不同处理(播期´密度)在<0.05水平差异显著。*和**表示在<0.05和<0.01水平差异显著。SRQ: soluble sugar redistribution quantity; SRR: soluble sugar redistribution rate; PSGS: contribution of SRQ to grain starch. Different lowercase letters in the same column mean significant differences among different treatments of sowing date and density at<0.05 level. * and ** mean significant differences at<0.05 and<0.01 levels, respectively.

表4 播期与密度对鹰嘴豆花前营养器官贮存氮转运的影响

RANP: 花前贮存氮转运量; RENP: 花前贮存氮转运率。同列不同小写字母表示不同处理(播期´密度)在<0.05水平差异显著。*和**表示在<0.05和<0.01水平差异显著。RANP: redistribution amount of nitrogen accumulated pre-anthesis; RENP: redistribution rate of nitrogen accumulated pre-anthesis. Different lowercase letters in the same column mean significant differences among different treatments of sowing date and density at<0.05 level. * and ** mean significant differences at<0.05 and<0.01 levels, respectively.

表5 播期与密度对鹰嘴豆花前贮存氮再转运和花后氮积累的影响

CRNP: 花前贮存氮转运量对籽粒氮的贡献率; NAP: 花后氮积累量; CNP: 花后氮积累量对籽粒氮的贡献率。同列不同小写字母表示不同处理(播期´密度)在<0.05水平差异显著。*和**表示在<0.05和<0.01水平差异显著。CRNP: contribution of redistribution amount of nitrogen accumulated pre-anthesis to grain nitrogen; NAP: nitrogen amount accumulated post-anthesis; CNP: contribution of NAP to grain nitrogen. Different lowercase letters in the same column mean significant differences among different treatments of sowing date and density at<0.05 level. * and ** mean significant differences at<0.05 and<0.01 levels, respectively.

2.3 播期与密度对鹰嘴豆产量形成的影响

2.3.1 对鹰嘴豆农艺性状的影响

由图4可知, D4播期的鹰嘴豆株高显著高于D1、D2, 同播期不同密度间差异不显著。随着播期的延后, 不同密度的鹰嘴豆株高均表现出先降低后升高的趋势, D4>D3>D1>D2, D4株高显著高于D1和D2。

4个播期中均以M4处理单株荚数最高, M1处理最低。除D3播期各密度鹰嘴豆单株荚数间差异不显著外, 其余播期M4密度单株荚数均显著高于M1。相同密度下, 随着播期推迟, 单株荚数均表现为先升高后下降的趋势, 均为D3播期的单株荚数最高。不同播期不同密度对鹰嘴豆单株荚数的影响表现一致, 各播期单株荚数变化均为: M4>M3> M2>M1。不同播期不同密度对鹰嘴豆的单荚粒数和百粒重的影响较小, 各播期各密度间差异不显著。

2.3.2 对鹰嘴豆产量的影响

由图5可知, D2、D3、D4播期下M3密度鹰嘴豆产量显著高于M1。随着播期延后, 不同密度的鹰嘴豆产量均以D3播期最高, D1播期产量最低(D3>D4>D2>D1), D3播期各密度鹰嘴豆产量分别为3 852.78 kg∙hm-2、5 163.89 kg∙hm-2、5 747.22 kg∙hm-2、5 288.89 kg∙hm-2。各播期内不同密度间产量的表现趋势也相同(M3>M4>M2>M1)。

将D1、D2、D3、D4依次设为0 d、9 d、18 d、27 d, 得到播期、密度与产量的回归方程及其响应面图(图6):

= −150.288 9+47.169 31+464.092 52− 1.499 912−11.376 422+1.292 212(14)

式中:为产量,1为播期,2为密度,2=0.870 6。

随着播期延迟和密度的下降, 鹰嘴豆的产量逐渐升高到顶点, 随后开始下降。当1=25.125、2=21.824 1时,max=5 506.485 8, 即当播期4月23日、密度7.64万株∙hm-2(株距21.82 cm)时, 产量达最高(5 506.49 kg∙hm-2)。

图4 播期与密度对鹰嘴豆株高、单株荚数、单荚粒数和百粒重的影响

D1、D2、D3和D4分别表示播期为3月29日、4月7日、4月16日和 4月25日; M1、M2、M3和M4分别表示密度为16.7万株∙hm-2、11.1万株∙hm-2、8.3万株∙hm-2和6.7万株∙hm-2。不同小写字母表示不同处理在<0.05水平差异显著。D1, D2, D3 and D4 are sowing dates of Mar. 29, Apr. 7, 16 and 25, respectively. M1, M2, M3 and M4 indicate densities of 16.7×104plants∙hm-2, 11.1×104plants∙hm-2, 8.3×104plants∙hm-2and 6.7×104plants∙hm-2, respectively. Different lowercase letters mean significant differences at<0.05 level among different treatments.

图5 播期与密度对鹰嘴豆产量的影响

D1、D2、D3和D4分别表示播期为3月29日、4月7日、4月16日和4月25日; M1、M2、M3和M4分别表示密度为16.7万株∙hm-2、11.1万株∙hm-2、8.3万株∙hm-2和6.7万株∙hm-2。不同小写字母表示不同处理0.05水平差异显著。D1, D2, D3 and D4 are sowing dates of Mar. 29, Apr. 7, 16 and 25, respectively. M1, M2, M3 and M4 indicate densities of 16.7×104plants∙hm-2, 11.1×104plants∙hm-2, 8.3×104plants∙hm-2and 6.7×104plants∙hm-2, respectively. Different lowercase letters mean significant differences at<0.05 level among different treatments.

3 讨论

3.1 播期与密度的变化影响鹰嘴豆群体质量

早播鹰嘴豆能够一定程度上促进成熟期提前, 但生育期天数长于常规播期和晚播。比较各主要生育期的间隔日数发现, 影响早播鹰嘴豆生育期天数的主要为出苗日数。这与新疆地区的大田表现相一致[22,32]。因为鹰嘴豆籽粒较大, 发芽时需要的水分较多, 较早的播期虽然有利于鹰嘴豆在早春低温条件下春化[32], 但土壤中水分尚未完全融化, 影响了种子吸水。随着温度的上升, 土壤中有效水分含量增加, 晚播的鹰嘴豆的出苗日数更短, 而中间播期的鹰嘴豆既能在较低温度下完成春化作用, 又能随着气温的逐渐回升满足吸水需求。所以, 中间播期可以促进种子萌发, 缩短生育期天数。

D4处理生育期内叶绿素含量最大值出现日期晚于其他3个播期, 可能是因为晚播鹰嘴豆进入开花期时, 叶绿素含量持续增长, 开花后10 d达最大值。从不同密度对叶绿素含量变化的影响可以看出, 高密度有助于中、早播期的鹰嘴豆叶绿素含量的增长, 中密度适宜晚播鹰嘴豆的叶绿素生成。LAI能够反映植株与环境因素、栽培条件的干物质分配利用关系[33]。在开花期之前, 各播期、密度的LAI含量均上升较慢; 进入开花期后, 不同密度间LAI出现明显差异, 密度越高, LAI越大。较大密度的LAI达最大值之后下降速度较低密度迅速, 是由于花前积累了较大的群体数量, 对资源环境过分利用, 导致花后水肥等资源缺乏, 加快了植株衰老[30]。

图6 不同播期与密度对鹰嘴豆产量的互作效应

各处理间鹰嘴豆的干物质积累变化趋势相近, 开花后10~20 d积累速率最快, 进入成熟期达到干物质积累最大量。D1、D2播期的干物质最大积累量低于D3、D4播期, 这与吾尔古丽∙艾麦提[22]的研究一致, 随着播期延后, 土壤温度升高, 促使光合产物积累的速度加快。各播期M1、M2密度的干物质积累量均低于M3、M4密度, 是因为植物密度过大, 会导致相互遮挡光照, 造成田间通风不良, CO2浓度低, 降低光合强度, 同时呼吸强度随之加大, 有机物积累减少[34]。各播期花前同化物转运率和花前同化物对籽粒产量的贡献率的最大值均出现在中、低密度, 可能是由于单位面积光合能力较小, 籽粒的干物质积累更依赖花前同化物的转运。而花后同化物积累量和花后同化物积累量对籽粒产量的贡献率的最大值均出现在中、高密度, 表明该密度下鹰嘴豆籽粒的干物质积累更依靠花后同化物的转运。

3.2 播期与密度的变化影响鹰嘴豆碳氮代谢

碳氮代谢的动态变化直接影响作物光合产物的生成、转化及蛋白质的合成[35-36]。叶片的碳同化、根系氮吸收和营养体碳氮转移是籽粒中碳氮的主要来源[37]。本试验各处理中茎的花前碳氮转运效果均高于叶。播期延后引起茎、叶的可溶性糖转运量下降, 而可溶性糖转运率和可溶性糖转运量对籽粒淀粉的贡献率变化不大, 表明可溶性糖转运量下降的同时, 花前可溶性糖积累量和籽粒淀粉含量均发生下降。减小密度会引起各播期鹰嘴豆的可溶性糖转运量一定范围内上升, 这与花前同化物转运率的变化相一致。播期、密度及其交互作用均对茎、叶的花前贮存氮转运率产生了显著影响, 延后播期或减小密度都会引起茎、叶的花前贮存氮转运率出现先上升后下降, 调整播期和密度到适宜范围可以提高花前贮存氮转运率。播期延后造成茎、叶花前贮存氮转运量先上升后下降, 这与表5中营养器官的花前贮存氮转运量的变化一致。根据花前贮存氮转运量对籽粒氮的贡献率最大值的变化, 中、早播的鹰嘴豆配合中密度可以提高花前贮存氮转运量对籽粒氮的贡献率, 而中、晚播的鹰嘴豆适用高密度可以提高花前贮存氮转运量对籽粒氮的贡献率。中、低密度的种植有助于提高鹰嘴豆的花后氮积累量, 晚播可以获得更高的花后氮积累量对籽粒氮的贡献率。

3.3 播期与密度的变化影响鹰嘴豆产量形成

鹰嘴豆对光温反应较敏感, 相同生态区内播期不同, 生长进程中受到的光温条件不同, 会对产量形成产生不同影响[22]。本试验中, 晚播的鹰嘴豆株高高于早播, 这与Kobraee等[38]的研究不符, 可能是因为播期及各播期处理间隔不同, 且两地虽然均属温带大陆性气候, 但播种期的气温相差10~15 ℃, 鹰嘴豆萌发期的环境因素导致结果不同。单株荚数虽然受播期影响不显著, 但从整体上随播期延后呈抛物线趋势, D3播期的单株荚数高于其他播期, 同时单荚粒数和百粒重受品种本身特性控制, 随播期和密度变化波动的幅度较小。因此, 产量的变化主要由单株荚数决定。这与郝曦煜等[18]通过对鹰嘴豆资源的多样性分析得出产量与单株荚数呈显著正相关的结论相一致。由方程(14)得出, 为达最高产量, 鹰嘴豆种植最佳密度为7.64万株∙hm-2, 小于新疆地区的最佳密度[22], 这是由两地气候条件的差异导致的。因此, 在今后的研究中应结合气候因素, 进一步探讨气候条件和栽培方式与产量之间的关系。

4 结论

中晚播鹰嘴豆的干物质积累量高于中早播。中低密度的花前物质积累对鹰嘴豆产量影响较大, 而中高密度的鹰嘴豆花后物质积累对鹰嘴豆产量影响较大。延后播期会导致花前可溶性糖积累量和籽粒淀粉含量下降, 而茎、叶花前贮存氮转运率和花前贮存氮转运量则先上升后下降。中早播、中密度或中晚播、高密度鹰嘴豆可以提高花前贮存氮转运量对籽粒氮的贡献率。中、低密度的鹰嘴豆花后氮积累量较高, 晚播种植均可以提高鹰嘴豆花后氮积累量对籽粒氮的贡献率。选择适宜的播期与密度能够通过提高干物质的转运率、增强碳氮代谢, 同时增加单株荚数, 促进鹰嘴豆获得更高的产量。在本试验条件下, 对鹰嘴豆品种‘白鹰1号’来说, 选择播期为4月23日、密度为7.64万株∙hm-2的栽培方式能够获得较高产量。在生产中, 可根据当地气候等环境因素的变化进行调整。该结果将为我国东北地区推广鹰嘴豆种植提供重要的理论依据。

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Effect of sowing date and density on matter accumulation and translocation and on yield of chickpeas*

HAO Xiyu, LIANG Jie**, XIAO Huanyu, WANG Yingjie, GUO Wenyun, LIU Tingting, MA Xinfei

(Baicheng Academy of Agricultural Sciences, Baicheng 137000, China)

This study explores the effect of sowing date and density on matter accumulation and translocation and the yield formation of chickpeas. Determining the optimum sowing date and density for chickpeas planted in Northeast China will lay a foundation for promoting the cultivation of chickpeas and the development of the chickpea industry. Four sowing dates (March 29th, April 7th, April 16th and April 25th) and four sowing densities (16.7´104plants·hm-2, 11.1´104plants·hm-2, 8.3´104plants·hm-2and 6.7´104plants·hm-2) were set during 2018 and 2019. ‘Baiying 1’ chickpea was as material, and the growth process, photosynthetic characteristics, population quality, carbon and nitrogen translocation, and yield formation of ‘Baiying 1’chickpeas during different growth periods were determined through by measuring dry matter content, leaf area index, yield components, and the content of chlorophyll, soluble sugar, starch, and total nitrogen. The date of seedling, flowering, and maturity were delayed as the sowing date was delayed, the growth period was shortened, and pods per plant initially increased, and then decreased. With the growth of chickpeas, the chlorophyll content and leaf area index of different treatments first increased and then decreased. The dry matter accumulation in the vegetative organs of chickpeas planted early was lower than in those planted late. Therefore, later sowing increased the contribution of nitrogen amount accumulated post-anthesis to the grain nitrogen. Further, the dry matter accumulation of chickpeas planted with high density was lower than those planted with low density. Decreased density promoted increased translocation, rate of pre-anthesis assimilation, and nitrogen accumulated post-anthesis. The regression equation of sowing date (1), density (2), and yield () was＝−150.288 9+47.169 31+ 464.092 52−1.499 912−11.376 422+ 1.292 212. In summary, the dry matter accumulation of chickpeas planted with intermediate and late sowing dates was higher than those with intermediate and early sowing dates. With delayed sowing date, the soluble sugar accumulation and starch content in seeds decreased, and the redistribution amount and efficiency of nitrogen accumulated pre-anthesis stored in stems and leaves first increased and then decreased; however, the contribution of nitrogen accumulated post-anthesis to the grain nitrogent of chickpea increased. The effect of translocation on the yield of pre-anthesis of chickpeas planted with medium and low density was large, and the amount of nitrogen accumulated post-anthesis was high. Moreover, the effect of post-anthesis assimilate accumulation of chickpeas planted with medium and high density on yield was significant. The contribution of redistribution of nitrogen accumulated pre-anthesis to grain nitrogen of chickpeas planted with intermediate and early sowing dates with medium density or intermediate and late sowing dates with high density increased. Under the conditions of this experiment, the optimal cultivation of ‘Baiying 1’ occurred when sown on April 23th, with a density of 7.64×104plants·hm-2. However, this could vary with differing local geographical, climatic, and other environmental factors.

Chickpea; Sowing date; Density; Yield; Matter translocation

S529

10.13930/j.cnki.cjea.200115

郝曦煜, 梁杰, 肖焕玉, 王英杰, 郭文云, 刘婷婷, 马信飞. 播期与密度对鹰嘴豆物质积累运转及产量形成的影响[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2020, 28(10): 1568-1580

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* 现代农业产业技术体系(CARS-08-G4)和白城市农业科学院青年发展基金项目(Q2018002)资助

梁杰, 主要研究方向为食用豆育种与栽培。E-mail: liangjie9669@163.com

郝曦煜, 主要研究方向为食用豆育种与栽培。E-mail: haoxiyu1990@foxmail.com

2020-02-20

2020-06-01

* This study was supported by China Agriculture Research System (CARS-08-G4) and the Youth Development Foundation of Baicheng Academy of Agricultural Sciences (Q2018002).

, E-mail: liangjie9669@163.com

Feb. 20, 2020;

Jun. 1, 2020