树参种群在群落中的结构特征及种间关联分析

吴晓云 ，周知华，吴益庆，姚丰平，倪荣新，王 平，姚 俊

（1.庆元县永青国有林场，浙江 庆元 323800；2.庆元林场，浙江 庆元 323800；3.浙江省丽水市林业技术推广总站，浙江 丽水 323000）

树参Dendropanax dentiger为五加科Araliaceae 树参属Dendropanax常绿乔木或灌木，广布于浙江、安徽、湖南、湖北、四川、贵州、云南、广西、广东、江西、福建和台湾，越南、老挝、柬埔寨也有分布[1]。在浙江，除北部平原外，全省各地均有分布[2]。树参的根、枝、叶均可入药，味甘温，主治跌打损伤、风湿性关节炎、半身不遂、偏头痛等症[1-3]，对心律失常和冠心病有疗效[4-5]，主要含有多炔类、倍半萜类、三萜类、皂苷类、挥发油等成分，具有抗癌、抗菌、抗病毒、抗幼虫、抗动脉粥样硬化等多种功能[6-8]。其叶脆嫩可口，可作蔬菜食用[9-10]，为药食两用的功能性蔬菜，在庆元，每当树参嫩叶展开，民众就会上山采摘，2018 年，树参还被作为庆元县41 个旅游地商品之一[11]。为开发利用树参资源，近年来，开展了扦插、播种、施肥等培育研究[12-17]，并且获得发明专利[18]。谢荣樟[19]进行了发芽、展叶、开花、结果等的生长发育节律与物候特征研究。杨期和等[20]对变叶树参D.proteus的光合研究表明，其光饱和点（LSP）和光补偿（LCP）点分别为640.45 μmol·m-2·s-1和4.16 μmol·m-2·s-1，为典型的阴生植物，这在当前林下经济发展背景下[21-22]，对于开发树参发展林下经济具有重要的意义。本研究采用样地调查法开展了树参天然种群与其他树种的种间关联分析，以及树参种群在其群落结构中的特征研究，以期为林下树参培育提供一定的理论依据。

1 研究方法

1.1 研究地概况

研究地位于浙江省西南山区的庆元县，地理位置在27°25′～27°51′ N，118°50′～119°30′ E 之间，属亚热带季风气候，气候温暖湿润，四季分明，垂直差异显著。多年平均气温为17.4℃，极端最高气温为41.1℃，极端最低气温为－9.2℃，无霜期为247 d，年降水量为1 673 mm，年蒸发量为1 313 mm。地带性植被为常绿阔叶林，属亚热带常绿阔叶林区域、东部（湿润）常绿阔叶林亚区域、中亚热带常绿阔叶林地带北部亚地带、浙闽山丘甜槠Castanopsis eyrei-木荷Schima superba林区、浙南中山槠栲C.spp.-樟楠Cinnamomumspp.andMachilusspp.orPhoebespp.常绿阔叶林分区[23-24]。全县地形起伏，相对高差达1 500 m，最高峰百山祖海拔1 856.7 m，为浙江省第2 高峰。地带性土壤为红壤，广布于海拔800 m 以下，其上为黄壤；土层普遍深厚，有机质含量较高，自然肥力较好。自然植被经多次扰动和近几十年的天然更新和人工更新，现在的植被为人工植被和天然次生植被，主要植被类型有常绿阔叶林、针阔混交林、松林、竹林及杉木Cunninghamia lanceolata林等[25]。

1.2 调查和分析方法

1.2.1 调查方法 在庆元县的竹口镇、黄田镇、屏都街道、五大堡乡、荷地镇、庆元林场千岗坑林区和百山祖自然保护区8 个不同海拔高度的地区，选择树参自然分布相对较多的天然林地，设立典型调查样地（表1），记录每个样地的海拔、地理位置、林分类型及其郁闭度。采用样地调查法，样地面积为20 m×20 m，采用相邻格子法在样地内分别设置4 个10 m×10 m 的样方，对胸径≥5 cm、树高≥3 m 的乔木树种进行每木调查，记录种类，测量胸径和高度。

表1 调查样地概况Table 1 Location of sample plots

1.2.1 分析方法

（1）重要值计算。统计各样地树种的重要值（IV），其中，显著度以胸高断面积计量。

（2）种间关联分析。采用Spearman 秩相关分析法[26]。以各样地的重要值为原始数据，然后按树种的重要值由小到大转换成等级序号值成为秩化向量。如果某个种在1 个样地中的重要值为0，该种的等级序号值由于最小则为1；如果该种有2 个样地的重要值为0，则该种的等级序号值取其平均值，即为（1+1）/2=1.5。树种间的秩相关系数通过下式计算：

式中，rs为树种间的秩相关系数；n为样地数量；dk为种i与种j的等级差值。显著性检验用t检验。

2 结果与分析

2.1 树参种群在群落中的结构特征

由于样地选择是根据树参种群自然分布而设，因此，各样地均具有树参分布。由表4 可知，Q1，Q2，Q3，Q4，Q5，Q6，Q7，Q8的最大优势种分别为青冈（IV=19.66）、木荷（IV=17.69）、木荷（IV=15.65）、木荷（IV=17.13）、甜槠（IV=21.76）、甜槠（IV=25.52）、木荷（IV=20.23）、木荷（IV=13.85），树参的重要值在5.86～11.31之间，在各森林群落结构中均居于亚乔木层的地位，其平均树高为6.16 m，平均胸径为7.35 cm，因此，树参对各森林群落的外貌不产生影响。

表2 各样地树种重要值及平均胸径和平均树高Table 2 Important value,average DBH and height of surveyed tree species

表2 续

2.2 树参与群落中其他乔木树种的种间关联

由表5 表明，树参与木荷的种间关系比较密切，其秩相关系数为0.619 0，具有显著的正相关关系（t＞t0.05=1.86），说明有木荷自然生长的林地一般有树参的分布。而树参与港柯等其他43 个树种的关系，虽然具有正或负的秩相关，但均未达显著水平。说明树参与其他树种的关系具有随机性。

表3 树参与其他树种的种间关联Table 3 Species association of D.dentiger with other tree species

3 结论与讨论

3.1 结论

树参的根、枝、叶均可入药，其叶脆嫩可作蔬菜食用，是食、药两用的功能性蔬菜。本研究结果表明，树参通常自然生长在常绿阔叶林或针阔混交林中，与木荷等常绿阔叶树种、枫香树等落叶树种、杉木等针叶树种混生，并且居于乔木的亚层，与格药柃等居于相同的乔木层次，其平均树高为6.16 m，平均胸径为7.35 cm，重要值在5.86～11.31，在群落中通常不占绝对优势。分析表明，树参与木荷具有显著的正相关（t＞t0.05=1.86），Spearman 秩关联系数为0.619 0，与其他树种虽然呈正或负的关联，但均未达显著水平。说明有木荷自然生长的林地一般有树参的分布，或者说有树参分布的林地通常伴有木荷的生长，而树参与青冈等其他树种的关系具有随机性，因此在进行树参林下培育时可选择以木荷为优势的林分。通过研究，揭示了树参种群在自然森林群落中与其他树种的关联程度，研究结果可为树参林下经济培育提供一定的理论依据。

3.2 讨论

在许多有关森林植被和群落结构及多样性研究的文献中[28-33]，树参虽然在研究中有所显示，可能由于在群落中主要作为伴生树种或研究的目标不同，所以并不足以得到关注，但反映了树参在亚热带森林植被特别是在天然林分的乔木亚层结构中广泛地分布。柯立等[34]在安徽省石台县大山把树参作为北亚热带常绿阔叶林三个优势树种之一进行叶水平碳、氮、磷化学计量及季节变化特征的研究，说明了树参在有些区域构成常绿阔叶林的优势树种。周洋等[35]在研究福建三明的栲次生林种间联结中，表明了树参的重要值为0.51，并采用2×2 列联表分析其与栲的联结为负联结，与本研究的结果基本一致。林姗等[36]采用样方法对福建戴云山罗浮栲Castanopsis fabri林群落进行调查，分析了罗浮栲林群落主要树种和空间分布格局，表明罗浮栲林群落乔木层主要树种中，树参等胸径≤10 cm 的小径阶林木占总株数的56.9%，说明树参在福建戴云山罗浮栲林中的亚乔木层中占有较大的优势；周华等[37]研究了江西九连山国家级自然保护区境内亚热带常绿阔叶林幼树与灌木的地上生物量模型时，把树参纳入幼树与灌木，说明江西九连山在常绿阔叶林下也分布有较多的树参。以上这些研究均为发展树参林下经济提供了较充分的可行性依据。根据树参种间关联分析，当树参作为林下经济植物培育时，建议其上层乔木选择以木荷为主的常绿阔叶树种并可伴生杉木等针叶树种和枫香树等落叶树种构成的林分。