上海城市森林林下植被群落特征及多样性研究

韩玉洁

（上海市林业总站200072）

林下植被包括森林林下灌木植物、草本植物以及藤本植物等，是森林生态系统的重要组成部分[1]。在森林生态系统中，林下植被主要在营养元素循环、森林水土保持、指示林内微环境和林分生长状态等方面发挥作用。一方面，林下植被的分布和生长特征受到林分乔木层特征的限制；另一方面，林下植被也通过生命活动不断地改变着林下微环境，从而对整个森林生态系统的稳定、演替发展和生物多样性起着重要作用[2]。因此，了解林下植被多样性及组成特征，能从侧面反映森林生长环境的变化，从而能预测森林生态系统的健康状况和发展趋势。

1 研究地概况

上海是中国最大的经济中心城市，也是国际著名的港口城市，位于东经120°51＇至122°12＇，N 30°40＇至31°53＇之间，总面积6340.5km2。北界长江，东濒东海，南临杭州湾，西接江苏、浙江两省。上海属北亚热带海洋性季风气候，四季分明，光照充足，降水丰沛，年均温15.8℃，全年无霜期228 天，温度年差约为25℃。上海地带性植被为含有落叶成分的常绿阔叶林[3-4]，仅佘山等小山丘及大金山岛等岛屿上保存有部分自然植被[5]，其余均为人工植被。上海城市森林建设始于建国之初，进入20 世纪后，上海城市森林有了长足发展，森林覆盖率由1999 年的3.17%提高到2016 年的15.56%。

2 研究方法

根据上海城市森林的分布情况，在中心城区和郊区设置95 个20m×20m 或20m×30m 的固定样方（表1），每个样方内各设置3 个2m×2m 灌木层（含更新层）小样方，在这3 个灌木层小样方里再分别设置1 个1m×1m 草本层小样方。分别于2013 年、2014 年和2015 年春秋两季进行调查，详细记录灌木（包括胸径＜2cm 的小乔木或幼苗）、草本和层间植物的种类、盖度、高度及生长状况等，计算每种植物的重要值、丰富度、多样性指数（Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数）及均匀度指数（Jsw）[6]。根据Raunkiaer 生活型分类系统[7-8]，编制上海城市森林林下维管植物生活型谱。

表1 上海城市森林固定样方分布单位：个

3 结果与分析

3.1 林下植被的组成

根据95 个样方的调查资料统计，上海市城市森林林下植被群落中共出现维管束植物110 种，隶属于51 科101 属，其中蕨类植物1科1 属2 种，种子植物51 科100 属108 种。但未发现裸子植物，说明针叶树种林下天然更新较为困难。林下植被组成中，属种数量占优势的科为：禾本科（Gramineae）14 属15 种；菊科（Compositae）14 属14 种；豆科（Leguminosae）4 属4 种；蔷薇科（Rosaceae）4 属4 种；十字花科（Cruciferae）4 属4 种；榆科（ Ulmaceae ） 3 属3 种； 大戟科（Euphorbiceae）3 属3 种；茜草科（Rubiaceae）3 属3 种；木犀科（Oleaceae）2 属4 种。林下植物组成中，以禾本科和菊科的草本植物占优势，主要源于田间的杂草；仅含1 种的有29科，占科总数的56.86%，反映了林下植被群落的科属组成较为分散。

3.2 林下植被生活型

对上海城市森林林下植被生活型分析（表2）可见，一年生植物和高位芽植物种类较多，分别占总数的34.55%和31.82%，在林下群落中处于优势地位；地上芽植物、地面芽植物和地下芽植物种类较少，说明林下植被以一年生草本植物为主，地上芽、地面芽和地下芽层片在林下无明显优势。

从不同树种结构的林分来看（表2），常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林和针叶林群落的灌木层（更新层）中以常绿落叶阔叶高位芽层片为优势层片，竹林中以络石和毛竹为优势层片。除竹林外，不同群落的草本层物种较为丰富，1 年生草本和地面芽植物层片为草本层的优势层片，地上芽和地下芽植物层片无明显优势；竹林较为特殊，草本层仅有地面芽植物一种。

表2 上海城市森林林下植被的生活型单位：个、%

3.3 林下植被群落特征

3.3.1 灌木层（含更新层）

从整体上看，上海城市森林林下灌木层（含更新层）主要以乔木层的更新小苗为主，重要值排名前10 的树种中，有6 种为乔木树种的更新小苗。其中，香樟（拉丁名）和女贞在灌木层中占明显的优势，重要值分别为25.32%和12.49%。林下灌木多为人工种植种类，如海桐、黄杨、栀子、常春藤、蜡梅等，重要值共计16.88%，占有明显优势。相比之下，自然更新的地带性灌木树种较少，如野蔷薇、小蜡、小叶女贞、海州常山和胡颓子等，重要值共计4.73%，优势不明显。

在不同林分的灌木层中（除竹林外），也以乔木层的更新小苗为主。不同林分的灌木层组成和重要值都不尽相同，但香樟和女贞在多种林分中占明显优势，一方面说明在上海地区香樟和女贞具有较好的更新能力；另一方面也反映出香樟和女贞在上海营造林中使用比例较高，在整个城市森林生态系统中占据较重要地位。落叶阔叶林中以栾树和无患子的更新苗为主；在针叶林中未发现针叶树种更新的小苗，说明针叶树种更新困难；竹林较为特殊，以络石占绝对优势，重要值高达70.80%。

3.3.2 草本层

上海城市森林林下草本层的种类比较丰富，共计75 种。猪殃殃、一年蓬、刺果毛茛和菵草等一年生草本在草本层中占较明显优势，种类多达38 种（占总数的50.67%）。这说明上海森林表层土壤较为干旱，尤其在造林初期，乔木层郁闭度不大，地表土壤水份不易保持，被生长周期较短的一年生草本占据；另外，加拿大一枝黄花和水花生等入侵植物在林下也有出现。

不同林分林下草本层的组成不尽相同，种类数量的排序依次为常绿阔叶林（56 种）、针叶林（56 种）、落叶阔叶林（45 种）、常绿落叶阔叶混交林（27 种）、竹林（1 种）。在常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林和针叶林的草本层中，猪殃殃均占较明显的优势地位；竹林草本层植物最少，仅存在一种蕨类植物，这与佘山地区天然次生毛竹林，郁闭度较大，林下透光性较差有关。

3.4 林下植被群落多样性

3.4.1 不同林分林下植物多样性的比较

由不同树种结构林分林下植物多样性指数（表3）可以看出，林下植物的丰富度和多样性指数为常绿阔叶林＞针叶林＞落叶阔叶林＞常绿落叶阔叶混交林＞竹林，说明常绿阔叶林和针叶林林下群落生境较为优越，林下植物恢复和保护较好；相比之下，竹林林下植物生长不佳。林下群落均匀度指数表现为常绿阔叶林＞常绿落叶阔叶混交林＞针叶林＞落叶阔叶林＞竹林，说明常绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林林下植物分布均匀，竹林分布最不均匀。以均匀度来考虑多样性与群落稳定性的关系时，群落的均匀度指数越高、各层次相互的差异越不显著，说明群落的稳定性越高，从演替动态的角度来看其稳定性就越高[9]。常绿落叶阔叶混交林林下植物多样性虽不高，但均匀度指数与常绿阔叶林差异不大，从这点来看，其林下群落具有较好的稳定性；竹林的多样性和均匀度指数均较低，林下群落的稳定性也较差。

表3 不同林分林下植物多样性指数

3.4.2 不同林龄林下植物多样性的比较

由不同林龄林下植物的丰富度和多样性指数（表4）可以看出，中龄林＞幼龄林＞近熟林＞成熟林＞过熟林，中、幼龄林林下生境较为优越，林下植物生长较好，主要表现为草本植物较多。相比之下，过熟林丰富度和多样性指数偏低，林下植物生长不佳。

林下群落均匀度指数表现为近熟林＞成熟林＞幼龄林＞中龄林＞过熟林，说明近熟林和成熟林林下植物分布均匀，其林下群落具有较好的稳定性。中、幼龄林虽有较高的多样性指数，但从群落的稳定上不如近成熟林，说明应加强对中、幼龄林的抚育工作。过熟林具有最低的均匀度指数，说明其林下群落的稳定性最差，也要加强经营管理。

表4 不同林龄林下植物多样性指数

3.4.3 不同年份林下植物多样性的比较

从调查时间上看（表5），不同年份林下植物的丰富度和多样性指数为2013 年＞2015 年＞2014 年，林下植物多样性随时间推移有一个消长的过程。总体来说，多样性指数略有下降，物种水平基本持平。这说明在较短的时间内，林下植物的变化不大，种类的消长也与一年生草本较多有关，种类的多少受年度气候变化影响较大。群落均匀度指数表现为从高到低再升高的过程，说明林下群落的稳定性趋于变好。

表5 不同年份林下植物多样性指数

4 结论与讨论

4.1 上海城市森林林下植被群落特征及成因

从整体上看，上海城市森林中草本植物的种类居多，是体现林下植被多样性的主体。通过生活型的分析可发现，林下以一年生植物和高位芽植物为优势片层，说明林下灌木层和草本层存在一定的竞争关系，且灌木层在竞争中不占优势。究其原因，主要是上海造林地多以农田转化而来，田间杂草种类众多，在造林后迅速侵入林地，并在林下占有一定优势[10]。相比之下，灌木树种种类较少，尤其是自然更新的地带性灌木树种，林下更新层以常绿落叶阔叶高位芽植物更新幼苗为主。灌木层及更新层生长不佳，对草本层起不到抑制作用，致使草本植物生长迅速，以禾本科和菊科的一年生草本植物为典型代表。

4.2 上海城市森林林下植物多样性的特点

从多样性指数上看，上海城市森林林下植物多样性指数以常绿阔叶林的近熟林为最高，且林下植物分布比较均匀，群落结构相比其他林分更为稳定；竹林林下植物的多样性和均匀度指数均为最低，林下群落结构最不稳定。常绿落叶阔叶混交林属于本地区的地带性植被，但是其多样性指数偏低，说明上海地区人工营造常绿落叶阔叶混交林时树种配置不佳，导致群落结构不合理，直接反映为林下植物多样性较低。另外，中、幼龄林的均匀度指数偏低，说明这两种林分林下植物分布不均、稳定性较差，应加强对其抚育管理。从时间上看，林下植物种类发生了一定程度的消长，一方面与林下植物的组成有关，另一方面也可能和人为的干扰有关。

4.3 对营造林及经营管理的指导意义

一年生草本植物较多，反映了上海城市森林土壤水土保持能力较差；尤其是造林之初，林地表层土壤较为干旱，适合生长周期较短的一年生植物生长。因此，在造林养护中，杂草控制是直接影响林木生长和造林成活率的关键措施。灌木层的生长偏弱也是值得关注的，应加强地带性的灌木树种，如野蔷薇、小蜡、小叶女贞、海州常山和胡颓子等的培育和保护[11]。中、幼龄林的均匀度指数偏低，反映了其林下群落结构具有不稳定性，应加强对中幼龄林的抚育，抚育的强度可以参考常绿阔叶近成熟林的林分密度。另外，考虑到本地区针叶树种林下更新困难、过熟林多样性指数较低和稳定性较差等情况，针对本市针叶林的过熟林更新问题，亟待开展可持续经营方面的研究。