四川宜宾地区云豹的潜在猎物资源与潜在栖息地景观格局研究

付焱文， 李蔓， 李东睿， 廖婷， 冉江洪*， 杨旭煜， 杜一平

(1. 四川大学生命科学学院， 生物资源与生态环境教育部重点实验室，成都610065；2. 四川省濒危野生动物保护遗传重点实验室，成都610065； 3. 四川省野生动物资源调查保护管理站，成都610081)

由于气候变化和人为活动的影响，生物多样性丧失在全球范围内快速发生，据统计，全球已有5%～20%的物种灭绝，且灭绝速度加快了至少100倍(Chapinetal.，2000)，大型捕食动物由于野生猎物种群的枯竭以及栖息地的丧失，所受威胁更为严重(Löe & Röskaft，2004)，大多数处于濒危状态(蒋志刚，2001)，而大型捕食动物的减少会造成区域生态系统和功能的损失以及生物多样性的丧失(Terborghetal.，2001；Estesetal.，2011)，因此，加强对大型捕食动物的猎物资源与栖息地状况的研究对区域生物多样性保护及生态系统健康的维持具有重要意义。

云豹Neofelisnebulosa是一种栖息于森林景观中的大型捕食动物(Rippleetal.，2014)，分布于中国秦岭以南和东南亚区域(Grassmanetal.，2015)，为国家Ⅰ级重点保护野生动物，被世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录列为易危(VU)等级。云豹面临着巨大的生存压力(Nowak，2005)，尤其是森林砍伐、土地开垦、捕猎的威胁(Koh & Wilcove，2008；Azizetal.，2010)。

有关云豹的研究集中在马来西亚，包括分布与栖息地选择(Dinerstein & Mehta，1988；Nowell & Jackson，1996；Austinetal.，2007；Mohamadetal.，2015)和种群密度(Grassmanetal.，2015)等。由于云豹习性隐秘且树栖性较强，我国缺乏对其野外生态学的研究，云豹曾广泛分布于四川省宜宾市各县(施白南，赵尔宓，1982)，但在2007年于宜宾市长宁县发现云豹实体后(http：//www.china.com.cn/environment/2007-11/07/content_9189532.htm)，四川省再无云豹实体的报道。

为了解宜宾市区域云豹的生存现状，2018—2019年在宜宾市云豹潜在分布区域开展了云豹分布及其栖息地状况调查，以期为云豹的保护管理、区域生物多样性保护提供科学支撑。

1 研究区域

四川省宜宾市云豹历史分布县记录为宜宾县、江安县、筠连县、屏山县(施白南，赵尔宓，1982)和长宁县。根据植被状况和实地了解，宜宾、筠连、屏山、江安已经多年没有发现云豹痕迹，且人类活动剧烈，故暂不做调查。本次调查选择在2007年发现云豹实体的长宁县及其周边区域，涉及长宁县、兴文县和珙县，区域内植被相对连片、相对海拔较高、人为干扰小。以山脊线、山谷线、高速公路为边界划定调查区域，区域总面积1 027.62 km2，海拔302～1 779 m(图1)。

图1 四川宜宾地区云豹调查区域与调查网格Fig. 1 Study area and grid of Neofelis nebulosa in Yibin， Sichuan Province

2 研究方法

2.1 云豹分布调查

2.1.1 样线法将研究区域划分为2 km×2 km的网格，选择当地居民有疑似目击事件发生且远离农耕地、人为活动干扰较少的山脊、林场区域的网格进行调查。共计调查108个网格，布设128条样线，每条样线长4～6 km，海拔400～1 700 m。样线行走时以最短的距离尽可能频繁地穿过云豹的生境，以确保能够全面、有效地收集信息(赵成，2015)。样线设计为“U”或“V”形，由山谷起始，尽量到达山脊，沿山脊兽道行走2～4 km，记录沿线动物实体和痕迹；植被发生变化时记录植被类型、建群种和盖度信息。

2.1.2 红外相机陷阱法2018年7月—2019年9月在研究区域安放27台红外相机(猎科6210；参数设置为照片+视频模式、3张连拍+10 s视频、间隔1 s、灵敏度高)；根据样线调查结果，选择动物痕迹记录较多的兽道作为红外相机安放地点；不投放诱饵，记录相机安放位置、海拔、植被类型信息；相机每3个月更换一次电池，并检查相机工作状态。相机布设方法与检测记录程序等参考肖治术等(2014)。

2.2 分析方法

2.2.1 潜在猎物资源分析方法云豹体质量11～23 kg，猎物体质量小于10.35 kg(Carboneetal.，1999)。根据现有资料记载，云豹捕食小麂Muntiacusreevesi、雉类、啮齿目Rodentia、兔形目Lagomorpha动物(盛和林，1976)，且不捕食食肉兽类(Chiangetal.，2015)。因此，将满足非食肉兽类且成年个体平均体质量小于10.35 kg，或者现有资料记载的云豹猎物这2个条件其中之一的动物定义为云豹的潜在猎物。

以1台相机在野外工作24 h为1个有效相机工作日，将同一地点1 min内(周应再等，2020)连续拍摄到同一种动物的照片记作1次拍摄，定义为1次独立有效照片(O’Brienetal.，2003)。

采用拍摄率(Kawanishietal.，1999；刘芳等，2012)表示物种的相对丰富度，拍摄率=独立有效照片数×100%/有效相机工作日。

采用位点出现率表示物种分布的相对广度(邱宝鸿等，2017)，位点出现率=(物种出现相机数/相机总数)×100%。

由于物种的有效照片数与种群密度相关(O’Brienetal.，2003)，将物种成年个体平均体质量换算为云豹可食用质量，将可食用质量与有效照片数进行计算得到生物量指标，表示猎物对云豹捕食行为的贡献率，生物量=(物种有效照片数×物种可食用部分质量/各个物种有效照片数×各个物种可食用部分质量总和)×100%；可食用部分比例定义为>25 kg=65%，>4 kg=80%，<4 kg=90%(Pedersenetal.，1999；Millsetal.，2004)。

兽类体质量数据参考《中国兽类野外手册》(Smith，解焱，2009)，鸟类体质量数据参考《中国鸟类志》(赵正阶，2001)。

样线法调查的数据采用样线出现率(Richard & Kenneth，2002；张鹏等，2014)表示物种分布的相对广度，样线出现率=(物种出现样线数/样线总数)×100%。

2.2.2 潜在栖息地景观分析方法卫星影像数据来源于地理空间数据云平台(http：//www.gscloud.cn)，选取2017年TM影像，影像条带号/行编号为128/40，128/41，数据空间分辨率为30 m。利用ENVI 5.3对卫星影像进行解译，以Kappa系数评估解译结果精度，>0.8表明解译结果可靠(Manandharetal.，2009)。

对卫星影像进行裁剪、合并、辐射定标、大气校正预处理。处理后的影像进行重分类：将土地类型分为水域、建筑用地、农用地、竹林、阔叶林、针叶林6类，得到研究区域景观分布。根据文献，云豹适宜的栖息地是阔叶林为主的森林生境(Chiangetal.，2015)，根据以下原则确定云豹潜在栖息地的范围：(1)将竹林、针叶林、阔叶林纳入分析，将农用地、水域、建筑用地剔除(Mohamadetal.，2015)。(2)参考Chiang等(2015)在台湾省的研究方法，同样采用云豹家域面积为30～40 km2、核心区域面积为5 km2，基于家域面积与核心区域面积，只将大于 40 km2的斑块以及周围1 km以内4～40 km2的斑块纳入分析；(3)由于人为干扰主要集中在道路和村庄周边，因此将居民点和道路进行1 km缓冲，剔除人为干扰较强的缓冲区域(杜婧，2014)；(4)考虑林缘捕食，在林缘区域做500 m缓冲区(Grassmanetal.，2005)。

参考由畅等(2006)的方法，利用Fragstats 4.2计算研究区域和潜在栖息地的景观格局指数：(1)景观斑块指数：斑块面积、斑块数、斑块密度；(2)景观格局指数：平均斑块分维数、香农多样性指数、破碎化指数、景观聚集度指数。

3 结果

3.1 云豹的潜在猎物资源

根据云豹潜在猎物资源的定义，样线调查共记录到云豹潜在猎物6种，其中哺乳动物2种，鸟类4种，以猪獾Melesleucurus样线出现率(8%)最高，其余5个物种样线出现率均未高于5%(表1)。

红外相机调查共计获得3 210个有效相机工作日，有效动物相片627张，鉴定并统计出研究区域有大中型哺乳动物和云豹潜在猎物共计18种，其中云豹潜在猎物13种，包括7种哺乳动物和6种鸟类，生物量最高的是猪獾(14.12%)，其次是花面狸Pagumalarvata(8.40%)，这2个物种对云豹能量获取贡献较高，因此，猪獾与花面狸是云豹重要的潜在猎物。其余潜在猎物单个物种生物量过低，且拍摄率普遍低于1%，因此，这11种动物为云豹次要潜在猎物(表1)。

表1 样线和红外相机调查物种名录Table 1 List of species surveyed by line sampling and infrared camera trap

而根据云豹潜在猎物定义，豹猫Prionailurusbengalensis、小灵猫Viverriculaindica、野猪Susscrofa、毛冠鹿Elaphoduscephalophus和豪猪Hystrixbrachyura不是云豹的潜在猎物。

3.2 潜在栖息地景观分析

解译总体精度为92.33%，Kappa系数为0.908。景观分析结果显示，竹林面积416.63 km2，占总面积的40.54%，农用地283.42 km2，占27.58%，阔叶林172.37 km2，针叶林129.73 km2，作为云豹最适宜栖息的阔叶林和针叶林面积占比较低，分别为16.77%和12.62%，建筑用地22.31 km2，水域3.25 km2。整个研究区域的斑块共计33 879 块，斑块密度为32.97 块/km2，破碎化指数为0.08，分维数为1.119 6，聚集度指数为92.59%，香农多样性指数为1.388 0(图2)。

图2 四川宜宾地区云豹研究区域景观类型Fig. 2 Landscape types of Neofelis nebulosa in Yibin， Sichuan Province

根据潜在栖息地划分原则统计出云豹潜在栖息地面积为515.95 km2，占研究区域总面积的50.21%。云豹潜在栖息地内部被道路切割为5个相对独立区块(表2，图3)。1号区块面积最大，为230.39 km2，位于长宁县和兴文县交界处，其中阔叶林面积为50.71 km2，在5个区块中面积最大，主要沿山脊狭长分布。本区块单位面积内斑块数量最少，破碎化指数最低，分维数与其他4个区块相近，聚集度指数高于其他4个区块，说明该区块内斑块分布较为集中，离散度最小，较其他4个区块景观更完整，是云豹潜在栖息地质量最好的区块。

图3 四川宜宾地区云豹潜在栖息地景观类型Fig. 3 Potential habitats landscape types of Neofelis nebulosa in Yibin， Sichuan Province

表2 四川宜宾地区云豹潜在栖息地景观格局Table 2 Potential habitat landscape pattern of Neofelis nebulosa in Yibin， Sichuan Province

云豹潜在栖息地整体斑块密度为30.07块/km2，较研究区域斑块密度(32.97块/km2)减小，斑块破碎化程度较低；分维数(1.124 5)较研究区域分维数(1.119 6)升高；由于道路的切割作用，斑块呈现出聚集趋势，因此聚集度指数较研究区域升高。在筛选云豹潜在栖息地过程中将受人为影响较大的用地类型剔除，导致景观类型减少，因此，香农多样性指数较研究区域降低；破碎化指数(0.08)与研究区域相同。

4 讨论

四川省宜宾市云豹历史分布区包括宜宾县、江安县、筠连县、屏山县(施白南，赵尔宓，1982)和长宁县，在2001年与2007年在长宁县发现云豹实体之后再无云豹发现记录。本次在宜宾市最可能有云豹分布的区域仍然没有调查到云豹活动痕迹或实体，说明该区域的云豹分布区域已经大大萎缩，野外种群数量极为稀少。印度东北部记录云豹捕食的物种有山羊Caprahircus(Hazarika，1996)，在中国南部云豹主要捕食椰子猫Paradoxurushermaphroditus、猪、雉类、猕猴、长臂猿Hylobateslar等(Smith，解焱，2009)，在江西省，云豹胃(肠)内出现兔形目的频次为57.2%，偶蹄目Artiodactyla、啮齿目的频次均为14.3%(盛和林，1976)，在四川省，云豹的食物以野禽、小型兽类为主，有时也攻击中大型有蹄类(王酉之，胡锦矗，1999)。根据现有研究结论，在长江以南的云豹分布区内，云豹的食物主要是中小型兽类。

从野外调查情况看，区域内潜在猎物种类较少，仅13种，主要潜在猎物只有猪獾和花面狸。潜在猎物的样线出现率很低，大多都低于5%，而样线出现率低于15%的物种已较为罕见(邱宝鸿等，2017)；红外相机拍摄率都低于2%，与王丞等(2019)在贵州赤水桫椤国家级自然保护区的调查结果(红外相机物种拍摄率在7%～28%)差距很大。说明区域内云豹的食物资源较为贫乏。

对于野生动物来说，栖息地破碎化会导致生活在其中的种群与其他外界种群长期隔离而无法维持种群生存力(Rougetetal.，2006)，根据Chiang(2015)的研究，云豹最适宜林分为阔叶林，偶尔出现于灌丛。研究区域的阔叶林面积较小，而且还被分隔在5个区块内，整体破碎化水平较高。其中1号区块的总面积和阔叶林面积最大，阔叶林面积有50.71 km2，分布于山脊地带，人为活动对动物活动影响较小，景观较完整。家域面积是衡量动物栖息地质量及承载量的重要指标(杨道德，2017)，1号区块的阔叶林面积可以满足云豹的栖息要求，且有可能维持1个云豹小种群。其他4个区块的面积都小于100 km2，阔叶林面积小于21 km2，难以维持云豹种群的生存。

综合考虑云豹猎物资源与潜在栖息地景观结构，研究区域云豹猎物资源匮乏、景观破碎化程度较高、连片阔叶林面积小，难以维持云豹种群稳定发展。1号区块景观结构较为完整，拥有最大面积连片的阔叶林，尚有可能维持云豹种群的生存。接下来还需持续长期开展红外相机监测工作，调查重点应集中在长宁县与兴文县交界处的连片森林，同时当地政府应加强区域自然植被的保护与恢复，以保护该区域的生物多样性，恢复和促进珍稀濒危物种种群的发展。

致谢：感谢四川省野生动物资源调查保护管理站提供的支持；感谢四川省宜宾市长宁县林业局、兴文县林业局、珙县林业局及四川省泸州市古蔺县林业局、合江县林业局、叙永县林业局及当地村民给予的大力支持，谨此一并致谢。