喀纳斯泰加林林下72种植物叶片的碳、氮、磷化学计量特征

刘小菊，单奇，李园园

1. 新疆农业职业技术学院，新疆 昌吉 831100；2. 石河子大学，新疆 石河子 832000

生态化学计量学（Ecological stoichiometry）是研究生态系统能量平衡和多种化学元素平衡的科学，其主要研究生态过程中化学元素间尤其是 C、N、P之间的计量关系及随生物和非生物因子的变化规律（Elser et al.，2000；曾德慧等，2005；任书杰等，2012；吴丽芳等，2019；谢锦等，2016）。目前国内外学者就植物叶片、凋落物和土壤的化学计量特征开展了大量研究（张莎莎等，2020）。

植物组织中 C、N、P在植物生长发育中起重要作用，三者密切相关，不仅参与地球的化学元素循环，而且为植物的生长发育提供必须的营养元素（贺合亮等，2015）。陆地生态系统植物生长、生活及繁殖等生命过程所需的养分元素中，N和P是两个主要的限制因子，且二者的供应量在相对稳定的条件下控制生态系统中的C贮量，对维持生态系统的结构和功能有着极其重要的作用（Tao et al.，2016；崔高阳等，2015；王绍强等，2008）。化学计量比特征能够反映植物的生态策略，如 C꞉N和C꞉P比值反映植物生长速度并与植物对氮和磷的利用效率有关（Cleveland et al.，2007；Niklas，2006；Niklas et al.，2005），研究植物体内C、N、P化学元素之间的关系，将有助于我们理解植物和生态系统养分供求和循环问题。

喀纳斯是中国最为典型的北方“寒温带针叶林”分布区，保存有以泰加林为代表的原始生态系统，系中国唯一的古北界欧洲-西伯利亚动植物区系分布区，具有极高的科研价值。喀纳斯泰加林对保护环境和维持区域碳平衡等都具有极其重要的作用。本研究以林下植物叶片生态化学计量特征为切入点，分析以下4个问题：喀纳斯泰加林林下植物叶片C、N、P含量及其化学计量比具有哪些特点？变异的程度如何？不同营养元素间的内在规律是怎样的？不同生长型和功能群植物间 C、N、P及其化学计量比的关系如何？旨在揭示喀纳斯泰加林林下植物叶片 C、N、P的组成特征及其分布规律以及N、P化学计量学特征在此区域的生态指示作用，为喀纳斯泰加林的可持续经营提供科学依据，并丰富陆地生态系统生态化学计量学领域的研究内容。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

喀纳斯国家自然保护区实验区（87°01′45″—87°33′50″E，48°36′18″—48°38′56″N，面积875 km2），位于新疆维吾尔自治区阿勒泰地区布尔津县境内。年均气温-0.2 ℃，年均降水量1065 mm，年均蒸发量1097 mm，无霜期80—108 d。保护区内已知的维管束植物有83科298属798种。乔木优势树种为西伯利亚落叶松（Larix sibirica）、西伯利亚云杉（Picea obovata）和西伯利亚红松（Pinus sibirica），伴生有西伯利亚冷杉（Abies sibirica）、疣枝桦（Betula pendula）、山杨（Populus tremula）等。灌木优势种有石蚕叶绣线菊（Spiraea chamaedryfolia）、密刺蔷薇（Rosa spinosissima）和阿尔泰忍冬（Lonicera cearulea）等。草本优势种有黑穗苔草（Carex atrata）、白花砧草（Galium boreale）、白喉乌头（Aconitum leucostomum）和老芒麦（Elymus sibiricus）等（刘小菊等，2019）。

1.2 取样和测定方法

2019年8月，在经过火烧的喀纳斯自然保护区泰加林林下进行植物取样。经调查，喀纳斯泰加林火干扰可归属到1880—2000年的63个历史年份，火干扰集中在20世纪60年代、70年代和80年代，火烧频率1—12次不等（刘小菊，2019）。采集每种林下植物完全展开的成熟叶片（除去叶柄）约30 g带回实验室。将叶片先用自来水冲洗2次以上，然后用去离子水冲洗3次后置于105 ℃烘箱中杀青半小时，完毕后在 85 ℃恒温下烘干至恒重，粉碎保存待测。叶片C采用重铬酸钾外加热法测定，N用半微量凯氏定氮法测定，P采用钼锑抗比色法测定P含量。各样品均重复测定3次。

1.3 数据处理

所有数据的基本分析与处理均在Office 2010中完成。运用SPSS 24.0进行数据分析，在Origin 2018中完成作图。采用K-S检验（one sample Kolmogorov-Smirnov test）方法进行正态分布检验。利用一元线性回归方程分析C、N、P之间的关系。利用单因素方差分析（One-Way ANOVA）比较不同生长型和和功能群之间 C、N、P含量及其化学计量比的差异，并用线性模型对 C、N、P含量相关性进行拟合，在线性分析和方差分析之前，将非正态分布的数据转换为自然对数形式，以满足正态分布要求和ANOVA要求。变异系数（CV）采用公式CV=标准差/平均值×100%计算。采用方差分析比较喀纳斯林下植物化学计量特征与世界及中国某些研究地区植物化学计量特征的差异。

2 结果与分析

2.1 喀纳斯泰加林林下植物组成及叶片的C、N、P含量

在喀纳斯泰加林林下共采集26科61属72种植物（表1）。按照生长型将其分为灌木（14种）和草本，灌木下分为常绿（4种）和落叶灌木（14种）；将草本进一步划分为多年生杂草（45种），一二年生杂草（4种），禾草（6种）和豆科Fabaceae（3种）。其中占比较大的科是菊科 Asteraceae（9种），伞形科Apiaceae（7种），禾本科Gramineae（6种）和蔷薇科Rosaceae（5种），分别占总种树的12.5%，9.74%，8.33%和6.94%。另外，在此次调查中发现百合科 Liliaceae、花荵科Polemoniaceae、兰科 Orchidaceae、柳叶菜科Onagraceae、龙胆科 Gentianaceae、莎草科Cyperaceae、檀香科 Santalaceae、玄参科Scrophulariaceae、荨麻科 Urticaceae、鸢尾科Iridaceae和紫草科Iridaceae的单科单属单种植物。

由C꞉N、C꞉P和N꞉P的变异系数（分别为51%，53%和51%）可以看出，喀纳斯泰加林林下植物叶片的 C꞉N、C꞉P 和 N꞉P的变异程度较高。其中，C꞉N的分布范围为 6.37—65.71，平均值为 (46.28±23.48)；C꞉P的分布区间为 22.00—100.01，平均值为 (74.94±39.55)；N꞉P 的范围为 0.41—6.65，平均值为 (1.86±0.95)（表2）。喀纳斯泰加林林下植物叶片的C、C꞉N和C꞉P的偏度值小于1，经K-S检验，服从正态分布（P＞0.05），而N、P和N꞉P均不服从正态分布（P＜0.05）（表2）。

2.2 不同生长型和功能群植物叶片C、N、P含量比较

喀纳斯泰加林林下植物中灌木和草本的占比分别为19.44%和80.56%。从表3可知，草本植物叶片的C、N、P的含量高于灌木，草本和灌木的C含量及C꞉N，C꞉P存在显著差异。

从表4可知，喀纳斯泰加林林下植物叶片的化学计量特征中除了P和N꞉P外，不同功能群间均存在显著差异。一二年生杂草，多年生杂草、禾草、豆科、落叶灌木和常绿灌木的叶片C含量逐渐降低；豆科、多年生杂草，一二年生杂草，禾草、落叶灌木和常绿灌木的N含量依次降低；禾草、落叶灌木、多年生杂草、豆科和一二年生杂草的P含量逐渐升高。一二年生杂草的C꞉N和C꞉P最大，豆科的C꞉N最小，常绿灌木的C꞉P最小；豆科的N꞉P最大，常绿灌木的最小。

表1 植物名录及其生长型Table1 Lists of plants species and their life forms

2.3 喀纳斯泰加林林下植物叶片C、N、P含量的关系

喀纳斯泰加林林下72种植物叶片C和P含量，N和P含量之间存在显著正相关关系（P＜0.05），C与N含量间不存在显著相关关系（P＞0.05）（图1）。

3 讨论

3.1 植物叶片C、N、P的化学计量学特征

研究表明，喀纳斯泰加林林下植物叶片的平均C 含量显著低于全球的 464.00 mg·g-1（Elser et al.，2000）（表 5）。与其他生态生态系统相比，喀纳斯泰加林林下植物叶片C含量处于较低的水平，显著低于浙江天童32种植物的450 mg·g-1（黄建军等，2003），北京及周边地区的362种植物叶片的458.0 mg·g-1（韩文轩等，2009），中国草地生态系统（He et al.，2006）199个采样点 213个物种的 438.00 mg·g-1，新疆艾比湖流域 20种植物光合器官的428.60 mg·g-1（阿布里孜·阿不都热合曼等，2015），亚热带杉木老龄林 87种林下植物叶片的 447.45 mg·g-1（王恩熙等，2015）和青海林下灌木层的449.00 mg·g-1（杨文高等，2019）；而与青海林下草本层的 403.9 mg·g-1（程瑞希等，2019）接近，但显著高于阿拉善荒漠 54种典型植物叶片的379.01 mg·g-1（张珂等，2014）。表明喀纳斯泰加林林下植物叶片的有机化合物含量低，这可能是因为喀纳斯的纬度高，生长季短导致叶片C含量降低，青海也属于纬度较高的温带针阔混交林，因此草本层叶片也具有较低的C含量。

表2 植物叶片养分元素含量及其比值Table 2 Contents of leaf nutrients and their ratios

N是植物生长和形成产量的首要因子，P不仅是植物体内重要有机化合物的组成部分，而且还参与植物体内的各种代谢过程。因此，很多研究表明N和P成为陆地生态系统的重要限制因子。本研究中，林下植物叶片的N含量略低于新疆艾比湖（阿布里孜·阿不都热合曼等，2015），但显著低于松嫩草地（宋彦涛等，2012）、北方荒漠（李玉霖等，2010）、青藏高原（Makino et al.，2003）、中国草地（He et al.，2006）、中亚热带杉木老龄林林下植物叶片（王恩熙等，2015）及青海林下的灌木层（杨文高等，2019）和草本层（程瑞希等，2019）（表5）。P含量显著高于浙江天童（黄建军等，2003）、新疆艾比湖（阿布里孜·阿不都热合曼等，2015）、中国（韩文轩等，2009）、全球（Elser et al.，2000），中亚热带杉木老龄林林下植物叶片（王恩熙等，2015）及青海林下的灌木层（杨文高等，2019）和草本层（程瑞希等，2019）（表 5）。表明喀纳斯泰加林林下植物主要受N的限制，这与N和P共同限制陆地生态系统初级生产力的普遍现象的结论不同（Craine et al.，2008；Elser et al.，2007；Harpole et al.，2011；Craine et al.，2010）。喀纳斯泰加林林下植物生长受到N的限制而非N和P共同限制，分析原因可能是：（1）喀纳斯泰加林是一个频繁受到火干扰的生态系统，大量研究表明，林火减少了土壤氮库（孔健健等，2014），导致土壤中的N迅速减少；（2）当林火发生将土壤和地表有机质消耗完时，土壤的总磷损失了60%，而火后土壤表层灰分中有效磷的含量则有所升高（Debano et al.，1998），且这部分有效磷能迅速地被灰分中含钙质的物质所固定，也有学者认为火烧后土壤有效磷的增加是因为火烧使其他态的磷转化为有效磷（田昆，1997）。因此，喀纳斯泰加林经火烧后使得土壤中的有效磷相对于其他地区明显的升高，而植物生长所需要的绝大部分 N来自于地表凋落物分解过程中的养分释放，林火消耗了凋落物，随着森林的演替，凋落物才能缓慢恢复，有学者研究这个恢复过程为 43—80 年（Liu，2019；Lorenz et al.，2000）。

表3 不同生长型植物叶片养分元素含量及其比值Table 3 Contents of leaf nutrient elements and their ratios of different life forms

表4 不同功能群植物叶片养分元素含量及其比值Table 4 Contents of leaf nutrient elements and their ratios of plant functional groups

图1 植物叶片C、N、P之间的关系Fig. 1 Relationship between leaf C, N and P of plant

表5 喀纳斯林下植物叶片C、N、P含量与其他研究结果的比较Table 5 Comparisons of leaf C, N and P between understory vegetation in Kanas taiga and other studies

表6 喀纳斯林下植物叶片C꞉N、C꞉P、N꞉P含量与其他研究结果的比较Table 6 Comparisons of understory plant leaf C꞉N,C꞉P and N꞉P between Kanas taiga and other studies

C、N、P从植物个体到生态系统的层次上都是相互作用的（贺金生等，2010），因而本研究发现植物叶片的 C、N、P之间存在一定的相关性。滇池流域植物叶片养分的研究（阎凯等，2011）和海盐地碱蓬叶片C、N、P化学计量学特征的研究（李征等，2012）都表明叶C与N（P）存在显著负相关性以及叶N与P的正相关性。喀纳斯泰加林林下植物叶片的C与N（P）的关系不同于上述特征，表明喀纳斯泰加林林下植物在固定C过程中对养分（N，P等）利用效率的权衡策略不同于其他植物类群（李征等，2012；阎凯等，2011）；而N与P的显著正相关性符合上述特征，表明喀纳斯泰加林林下植物叶片N、P变化的相对一致性。

3.2 叶片C꞉N、C꞉P、N꞉P的化学计量学特征

植物有机体任何一种元素的巨大变化都将使C、N、P比值发生变化。因此，通过C꞉N꞉P的变化，可以用来判断限制有机体生长、发育或繁殖的元素类型（曾德慧等，2005）。本研究中，植物叶片的C꞉N比新疆艾比湖20种植物的高2.03倍，比全球的 398种植物高 2.05倍，比中亚热带杉木老龄林87种林下植物叶片高 1.74倍，比青海林下草本层高1.22倍；C꞉P比新疆艾比湖流域20种植物高2.92倍，而是全球406种植物的1/3、阿拉善54种植物1/1.5、中亚热带杉木老龄林林下 87种植物叶片的1/9和青海林下草本层的1/3。这说明在不同区域内C꞉N和C꞉P的变异较大。

植物叶片或生物量中的N꞉P可作为判断环境对植物生长养分供应状况和植物生长速率的重要指标（Güsewell，2004）。Koerselman et al.（1996）对 40个湿地生态系统施肥试验的综合研究结果表明，当N꞉P比值小于14则表示植物生长受N限制，大于16则受P限制，在14—16之间时，则受N、P的共同限制。本研究中 N꞉P的比值显著小于 14及较低的 N含量可以判定喀纳斯泰加林林下植物的生长更多的受到N的限制，这与高纬度地区的植物更易受N的限制的研究结果相同（Koerselman et al.，1996）。

3.3 不同生长型和功能群叶片C、N、P统计特征

生长型是植物适应环境的结果，本研究中草本植物叶片的 C、N、P的含量都高于灌木，表明不同生长型的植物具有不同的营养分配策略和生存策略，喀纳斯泰加林林下的草本植物对N、P的利用率比灌木高，与Wright et al.（2004）报道一致。前人研究表明不同功能群或分类群植物叶片的某些性状存在显著差异（Poorter et al.，2006；Raouda et al.，2005）。本研究中一、二年生杂草具有最高的 C、N、P含量，这是因为一年生植物的分布范围广，适应能力强，寿命短，生长速度块，所以更多的N用于快速生长和更多的P用于繁殖，这就导致其叶片的N、P含量比慢生的、寿命长的植物高，这与他人研究结论一致（Güsewell，2004；曾德慧等，2005）。生长快速的有机体通常具有较低的C꞉P和N꞉P比值（Elser et al.，2003），而本研究中N꞉P相比其他研究低，进一步说明喀纳斯泰加林土壤缺N的状况。常绿灌木的C꞉P和N꞉P的比较高，表明其为了维持常绿和抵抗寒冷的冬季，保持低矮的状态和较慢的生长速度。

4 结论

本研究中 2种生长型和 6种功能群的植物的C、N、P及其比值的差异，表明不同生长型和功能群植物对养分具有不同的适应策略。喀纳斯林下植物的 C、N、P含量平均值分别为 (401.26±104.91)、(9.51±4.74)、(5.51±1.73) mg·g-1，变异系数较大。C和P含量，N和P含量之间存在显著正相关关系，C与 N含量间不存在显著相关关系。通过分析发现喀纳斯泰加林由于频繁的火干扰，N成为林下植物生长的限制因子，而林下植物叶片的N꞉P小于14验证了这一点。植物对营养元素的需求受生物因子和非生物因子的共同影响，探讨季节、气象等因子对喀纳斯林下植物对养分的利用是今后的研究重点。