松墨天牛饲养行为学观察初报

徐正红 王雨

摘 要： 2019年笔者开展了松墨天牛饲养及行为学观察。观察表明，松墨天牛成虫羽化当天即可取食补充营养，约10 d后见交配。雌雄成虫寿命平均近28 d及以上，一生中不断补充营养并可多次交配产卵。松墨天牛成虫不爱活动，更少飞行，多在树枝树干上爬行移动，遇惊扰爬行速度较快。本次松墨天牛行为学观察，是湖北省松墨天牛生物学特性研究的有益补充。笔者在观察结果应用中指出，当松林中松墨天牛虫口密度较大时，采取松墨天牛成虫防治十分必要;采取诱捕器诱捕防治时，应在5月初羽化初期立即开展。同时，笔者也指出，基于信息素可导致松墨天牛行为方式的改变，使其在林中扩大活动范围，如果在已发生松材线虫病的松林中开展信息素诱捕防治时，应严格执行不在已发生疫情的松林外缘使用诱捕器，不在非疫情发生松林与已发生疫情松林的交界处使用诱捕器，降低疫情扩散风险。

关键词： 松墨天牛;行为学;观察;十堰

中图分类号：S763.7   文献标识码：A   文章编号：1004-3020（2020）04-0049-03

松墨天牛Monochamus alternatus属鞘翅目Coleoptera，天牛科Cerambycidae沟胫天牛亚科Lamiinae墨天牛属Monochamus，主要危害马尾松等。在松材线虫病发生区，松墨天牛是松材线虫Bursaphelenchus xylopilus的主要传媒昆虫。松材线虫、松墨天牛、松树构成了松材线虫病的三要素，防治松墨天牛是阻断松材线虫病三要素中的一个环节，在许多地方被用作松材线虫病综合防治的措施。

如何科学地在发生松材材线虫病的马尾松林中开展松墨天牛防治，很多疫区在防治实践中一直在不断地探讨。深入研究掌握松墨天牛的生物学特点，是开展科学防控的基础，国内许多地方也都对松墨天牛生活史进行过研究，由于地域不同，松墨天牛有着适应本区域的发生特点。松墨天牛在十堰市的生活史尚未十分清楚，目前也未见研究，2019年十堰市森防站以湖北省林业局组织开展的松墨天牛生活史研究科技攻关为契机，通过采取林间诱捕监测，室内养虫笼饲养，解析木调查等，进行了较为系统地研究。现将取得的初步结果予以报告，供其它研究单位参考。

1 材料获取

1.1 试验对象

供试验松墨天牛，通过采疫木段置钢丝网笼收集，通过林中诱捕器收集。疫木段挑选，时间4月19日，在林中挑选前一年染病枯死材质较新的疫木。目测满足树皮未脱落且天牛危害状特征明显，树皮外观可找到外露的蛀屑。剥皮核查，仅蛀屑充塞处的树皮剥离较容易，韧皮部与木质部之间充满许多新鲜纤维状木屑，劈开木质部可发现蛀道及天牛幼虫或蛹。疫木选好后，从主干离地3 m左右处横截断，往上取80 cm长木段2段，带回置于钢网笼内。笼内天牛成虫羽化后，按飞出时间先后进行标记区别，放入饲养笼，雌雄配对共收集5对10只。通过在林间挂诱捕器获得天牛，头天挂出诱捕器，第二天收集挑选活跃的天牛按雌雄比1∶1带回10对，标志后放入另一空置的钢丝网笼中饲养。

1.2 饲养用松枝

松林中，每周采集一次直径3 cm左右的松树大枝，水养保存，确保在天牛成虫饲养中有足够的新鲜松枝。

2 监测方法

2.1 试验条件

钢丝网养虫笼2个，笼长1.2 m，高1 m，宽0.9 m，顺次编号置于办公楼开放式阳台，阳台置有绿化盆栽。室内疫木第一只天牛羽化后，当天立即采集新鲜松枝置于笼中开展天牛成虫饲养，然后按照羽化天牛出来的先后，用蓝色油性记号笔，分不同部位在鞘翅上进行标记。标记时尽量减少对松褐天牛的伤害。林间诱捕的天牛，油性笔标志后置于另1个养虫笼，内置水养保鲜的松枝饲养。两个笼新鲜松枝3～5 d更换一次。每天观察笼中天牛的行为，并做好观察记录。

2.2 观察结果

（1）羽化性别比。5月7日笼内疫木天牛羽化，首见日2只，雌雄比1∶1。统计5月、6月室内疫木飞出天牛17只，雌雄比1∶1.2。据据吕传海等研究，天牛成虫羽化雌雄性比接近1∶1[1]。

（2）羽化特点。据吕传海等研究，天牛羽化出孔时间多在傍晚和上半夜[1]。笔者室内羽化观察仅限于上班时间（夏时制），一天中天牛的羽化时间没有发现规律，上午8点观察记录，天牛成虫已发现飞出，下午3点观察，发现有2次天牛羽化出现在中午12点至3点时间段，其中1次为阴天。

（3）取食特点：疫木中羽化的天牛，当天即可取食补充营养。在最初的补充营养阶段，先取食针叶还未伸长的未木质化的新发嫩梢。如果不受惊扰，天牛可以取食同一新嫩梢直到将嫩梢啃断落地，再转而啃食紧邻嫩梢部位的幼枝皮层，取食可致松针从松针叶鞘咬断落下，养虫笼内地面常可见落满一地的松针。补充营养的后期以及进入交配期后的天牛，取食嫩梢、幼枝包括水养大枝的韧皮部。笼中饲养均未见天牛取食老松针。

（4）行为特点：据吕传海等研究记录，将成虫出孔后的活动分为移动分散期、补充营养期和交配产卵期，并记载松墨天牛只在出孔移动分散期作旋转式飞行，在室内饲养中成虫大多滞于地面铺设的松枝上，一般不再飛行[1]。赵宇翔等研究，松墨天牛刚羽化出木的成虫比较活跃，多向上爬行后作短暂飞行，以寻找适合补充营养的松枝[3]。本次饲养，笔者通过观察也得到证实，刚羽化的天牛大都栖息在铁丝网笼的顶部。成虫喜欢藏匿在松枝的松针间或是松梢中休息。如果不被惊扰，同一只天牛可以在松枝的同一个地方呆上8小时甚至更长时间。饲养中多见天牛在松枝枝干及供产卵的松木段上爬行，有时是为寻偶，有时为产卵或取食。在换新鲜松枝时天牛遇惊扰，会直接落地快速爬行，少见飞行。

（5）交配特点：饲养状态下，疫木笼养飞出的成虫观察到第10 d见交尾。据汤陈生等研究，成虫补充营养5～7 d后开始交尾[2]。笔者从林中通过诱捕器捕获带回成虫，当天即见交尾，表明诱捕的成虫在林间已完成最初的营养补充达到性成熟。室内饲养观察到1头雄虫（雌虫）一生中可多次交配，1次完整的交配过程包括求偶抱合及交尾器插入互换体液。据吕传海、赵宇翔等将天牛交尾方式描述为背伏式，记载交尾多在夜间，吕传海记录交配持续时间为10 min。[1，3]。汤陈生等记录天牛可连续交尾4次，交尾时间1～10 min不等[2]。笔者饲养观察时间安排在白天，最长一次不完全录像记录天牛连续交配行为，经过相互适应抱合后，在长达23 min的时间段，雄虫交尾器有效插入雌虫尾部并注入精液7次，有效插入雌体注入精液时长最长记录62 s，最短24 s，平均约40 s。雌成虫可一边交尾一边取食，交配结束后，雌虫雄虫分开后各自取食补充营养。雄成虫的交配行为（能力）一直可维持到死前2 d。笔者观察到，性成熟的雄虫和雌虫都可能会主动向对方靠拢，雌、雄成虫在交配中均无专一性，汤陈生等也记录了这一特点[2]。

（6）产卵：交配当天即可产卵，产卵刻槽外观视松树树皮厚薄不同。天牛在供饲养的松枝上产卵时，刻槽仅为“T”型伤口，常产卵1粒，产卵刻槽可见微微隆起。在松皮较薄的2～3 cm直径的松枝上，产卵刻槽呈橫向的眼形状。在供产卵的松树圆木段树皮上，刻槽呈圆锥形。据吕传海等观察记录一只雌虫一生产卵量可达40～180粒[1]。笔者通过解剖室内羽化收集的天牛和野外捕获的天牛，以及笼内饲养死亡的天牛，腹中有成熟卵粒最多时有25粒，解剖中发现雌虫卵囊中有还未长成的卵。

（7）孵化：卵约5～7 d孵化。初孵幼虫大小与卵粒长度相等，当天开始蛀食韧皮部，低令幼虫因在韧皮部下方边材取食，有褐色粉末状排泄物，蛀丝较细，幼虫身体透明可见消化道食物褐色。据汤陈生等人的研究，幼虫在皮层和边材蛀食生长15～30 d，发育至3、4令凿扁形圆蛀入孔开始向木质部蛀入[2]。笔者解剖供产卵用直径3 cm粗松枝发现，从产卵日当天计算共43 d，天牛幼虫体长已达15 mm，头宽1.5 mm，幼虫咬蛀的木质蛀丝已变粗，产卵枝整个树皮下的形成层蛀空，幼虫已经蛀扁平蛀孔钻入树枝木质部。

（8）寿命：松褐天牛成虫寿命平均可达28 d以上。本次饲养记录雌虫寿命20～62 d，雄虫成虫寿命35～75 d。饲养寿命最短雌虫仅活20 d，记录最长寿命的雄虫75 d，最长寿命的雄虫也是记录到交配能力最强的雄虫。汤陈生等记录雄虫寿命最长可达103 d[2]。

3 结论与应用

松墨天牛成虫从松树中羽化飞出，取食补充营养，约10 d达到性成熟进行交配。卵在雌成虫体内分批次相继发育成熟，每批次体内成熟卵粒达20多粒，雌虫交配当天即可产卵。雌成虫通过交尾，可能将雄虫的精液先贮存于体内的某个类似于储精囊的腔中，然后再用于成熟卵的受精，这点只是猜测。天牛产卵刻槽的深浅形状因树皮厚薄而形状不同，最终只为满足将卵产于韧皮部形成层间，孵化的幼虫破壳即在韧皮部形成层开始蛀食。大量的幼虫蛀食树枝韧皮部可致环状蛀空而整枝松枝死亡。松褐天牛性情懒惰，成虫只在刚羽化飞出时即移动分散期活跃，当寻找到补充营养的松枝（或寄主）后，如果不受惊扰，会长时间停留于同一松枝（松树）补充营养。松褐天牛雌雄成虫寿命平均可达28 d及以上，成虫一生中多次交配，多次产卵，期间可以不断补充营养，雄虫交配能力（或是意愿）可持续到生命结束的前1～2 d。成虫达性成熟后，较迟发生交配行为的雄虫，交配能力将愈强，寿命也愈长。

通过本次研究结果，建议当松林中松墨天牛虫口密度较大时，采取对松墨天牛成虫进行防治是必要的，可以有效降低次年林中天牛数量。在利用信息素开展成虫诱捕防治时，应在天牛成虫羽化初期尽早开展，并贯穿天牛的羽化期。在已经发生松材线虫病的松林中，采取信息素诱捕措施进行天牛防治时，应充分开展风险评估并相應采取措施，比如信息素干扰会导致松褐天牛行为改变，由生性懒惰变活跃远距离迁飞，存可能致林中松材线虫病发病加剧等风险。在风险评估利弊权衡的前提下，应严格执行不在已发生疫情的松林外缘使用诱捕器，不在非疫情发生松林与已发生疫情松林的交界处使用诱捕器，降低松材线虫病扩散的风险。

参 考 文 献

[1]吕传海，濮厚平，韩兵，等.松墨天牛生物学特性研究[J].安徽农业大学学报.2000，27（3）：244，245.

[2]汤陈生，黄金水，陈青松，等.松墨天牛的生物学特性Ⅱ：生活习性[J].华东昆虫学报.2005，14（3）：209，211，213.

[3]赵宇翔，董燕，徐正会.松墨天牛生物学特性及种群密度研究[J].西部林业科学，2006（1）：83-86.

（责任编辑：夏剑萍）