基于投影寻踪算法的13种观赏草耐盐性比较

随梦飞，刘恋，吴建芳，许志敏，丁国昌

(福建农林大学园林学院，福建 福州 350002)

土壤盐渍化是制约植物生长发育的重要逆境因素之一[1]，会造成土壤溶液的渗透压增大，土体通气性、透水性变差，养分有效性降低，植物不能正常生长，使得地表植被群落退化[2].据全国第2次土壤普查数据,中国盐渍土总面积约3 300万hm2[3]，作为重要的后备土地资源，将其合理的开发利用是目前的热点问题[4].目前对盐碱地改良和利用的主要措施是培育栽植耐盐碱作物[5].观赏草是我国园林界新兴的景观植物，因其自然朴实、观赏价值高且耐旱、耐贫瘠、抗病虫害、养护水平低等优点而倍受推崇[7].目前，对观赏草的耐旱性与耐寒性研究已多见报道[8-10]，且对耐盐碱能力研究已证明某些草本植物在一定盐胁迫下具有足够的适应能力[11-12]，优良的环境适应能力与较高的观赏价值使开展观赏草的耐盐碱筛选具有可行性与现实意义.

种子萌发是种子植物生活史中的关键阶段,这一阶段发育的好坏,不仅影响其本身的播种品质,同时也可能影响到种子下一代的正常生长发育[13]，据报道，种子萌发期在植物生活史中是对盐胁迫十分敏感的时期，植物能否在盐碱环境中生存，首先取决于它能否发芽、发芽率的高低以及发芽速度[14].目前对于植物萌芽期抗逆性的分析评价主要通过隶属函数分析法[15-16]，投影寻踪技术于1974年由Friedman等首先提出[17]，这种统计方法的显著优点是具有很高的精度和准确性，并能成功的克服高维点稀疏造成的“维数祸根”，以及自动排除无关因子的干扰，排除单项异常判别带来的人为干扰问题，可揭示其他传统方法难以发现的高维数据的内在特征、规律和结构[18].目前，投影寻踪算法已应用于环境[19]、道路工程[20]、经济学[21]等多领域，而进行观赏草种质资源的抗逆性比较选优尚未见报道.

因此，本研究运用投影寻踪模型对13份观赏草的耐盐性进行分析评价、选优，以期为盐碱地种质资源选择提供参考.

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试的种子分别为紫穗狼尾草(Pennisetumalopecuroidea)、白穗狼尾草(Pennisetumorientale‘White’)、紫叶狼尾草(Pennisetumsetaceum‘Rubrum’)、柳枝稷(Panicumvirgatum)、长穗柳枝稷(Panicumvirgatumvar.)采购自江苏省泗阳县新泰种子经营部.小兔子狼尾草(Pennisetumalopecuriodes‘Little Bunny’)、蓝滨麦(Elymusmagellanicus)、金边大米草(Spartinaanglica‘Aureomarginata’)、斑叶芒(Miscanthussinensis‘Zebrinus’)、玲珑芒(Miscanthussinensis‘Ferner Osten’)、紫穗芒(Miscanthussinensisvar.)、常绿芒(Miscanthustransmorrisonensis)、虎尾芒(Miscanthussinensis‘Strictus’)采购自江苏省泗阳县刘集乡田蜀苗木场.

1.2 试验方法

挑选饱满且大小一致的种子，用75%的酒精消毒1～2 min，并用蒸馏水冲洗干净，设置0、50、100、150、200、300 mmol/L的6个浓度梯度的NaCl溶液处理种子，每组处理重复3次，每重复50粒种子，置于直径9 cm的培养皿内，内铺2层充分湿润的滤纸，置于智能光照培养箱中萌发，设定光照强度为4000 Lx，光暗处理为14/10 h，湿度为75%，温度为25 ℃.每天特定时间记录发芽种子的数量，连续3 d不再萌发视为萌发结束.

1.3 测定指标

发芽率、发芽指数和活力指数参照王文娟[22]、盐害指数参照王静等[23]的方法，计算相对发芽率、相对发芽指数、相对活力指数.

1.4 数据处理

建立基于实数编码的加速遗传算法(PAGA)[24-25]投影寻踪模型[26-27]，运用MATLAB R2018b进行算法编写，综合分析、排序选优.运用Excel 2016、SPSS 24.0进行数据统计、分析、作图.

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下13种观赏草的相对发芽率

由表1可知，随着盐胁迫浓度增加，13种观赏草的相对发芽指数呈下降趋势；在同一浓度下，13种观赏草间的相对发芽率差异显著(P<0.05).NaCl浓度为300 mmol/L时，除白穗狼尾草、柳枝稷、金边大米草、斑叶芒之外的9种观赏草的相对发芽率均为0%.NaCl浓度为50 mmol/L时，紫穗狼尾草的相对发芽率最高(100%)；NaCl浓度为100 mmol/L时，蓝滨麦的相对发芽率最高(92%)；NaCl浓度为150 mmol/L时，白穗狼尾草的相对发芽率最高(75%)；NaCl浓度为50～150 mmol/L时，常绿芒的相对发芽率均为最低.比较5个NaCl处理浓度下的13种观赏草的相对发芽率，耐盐性表现较好的为紫穗狼尾草、柳枝稷、白穗狼尾草、蓝滨麦等，较差的是常绿芒和虎尾芒.

表1 盐胁迫下13种观赏草的相对发芽率

2.2 盐胁迫下13种观赏草的相对发芽指数

由表2可知，13种观赏草的相对发芽指数均随着NaCl浓度的升高而降低.NaCl浓度为50 mmol/L时，柳枝稷的相对发芽指数最高(110%)，常绿芒的相对发芽指数最低(49%)；NaCl浓度为100～150 mmol/L时，紫穗狼尾草的相对发芽指数最高，分别为89%、55%；NaCl浓度为150～200 mmol/L时，小兔子狼尾草的相对发芽指数最低，分别为26%、11%.

表2 盐胁迫下13种观赏草的相对发芽指数

2.3 盐胁迫下13种观赏草的相对活力指数

由表3可知，13种观赏草的相对活力指数随NaCl浓度的增大而呈下降趋势；NaCl的浓度为50 mmol/L时，柳枝稷的相对活力指数最高(100%)；NaCl浓度为100 mmol/L时，白穗狼尾草的相对活力指数最高(80%)；NaCl浓度为50～100 mmol/L时，常绿芒的相对活力指数均为最低，分别为30%、21%；NaCl浓度为150～200 mmol/L时，柳枝稷的相对活力指数最高(36%、24%)，小兔子狼尾草的相对活力指数最低(7%、3%).

表3 盐胁迫下13种观赏草的相对活力指数

2.4 盐胁迫对13种观赏草盐害指数的影响

NaCl浓度为300 mmol/L时，由于Na+在叶片内积累过高，各品种发芽率降至最低且有9种没有萌发，无法准确反映各种的耐盐性，故不作盐害指数分析.由表4可知，随着NaCl浓度的升高，13种观赏草的盐害指数逐渐增大.浓度50 mmol/L时，紫穗狼尾草的盐害指数最小(0%)；浓度为100 mmol/L时，蓝滨麦的盐害指数最小(8%)；浓度150 mmol/L时，白穗狼尾草的盐害指数最小(25%)；浓度200 mmol/L时，柳枝稷的盐害指数最小(49%).

表4 盐胁迫下13种观赏草的盐害指数

2.5 基于投影寻踪模型的13种观赏草耐盐性评价

选取盐胁迫下各处理的相对发芽率、相对发芽指数、相对活力指数和盐害指数作为指标，进行归一化处理，采用MATLAB R2018b编程处理数据，得试验样本函数投影值z*(i)=(2.338 5，2.336 4，1.565 1，3.505 8，1.934 8，2.128 4，2.337 7，0.927 4，2.337 6，0.209 1，0.696 1，1.879 4，1.344 1)，如图1所示.将函数投影值由大到小排列，即得13种观赏草种子萌发期的耐盐性优劣顺序为柳枝稷>白穗狼尾草>蓝滨麦>斑叶芒>紫穗狼尾草>金边大米草>紫叶狼尾草>玲珑芒>长穗柳枝稷>紫穗芒>小兔子狼尾草>虎尾芒>常绿芒.

数字1～13分别代表白穗狼尾草、紫穗狼尾草、长穗柳枝稷、柳枝稷、紫叶狼尾草、金边大米草、蓝滨麦、小兔子狼尾草、斑叶芒、常绿芒、虎尾芒、玲珑芒和紫穗芒.Numbers 1～13 represent P.orientale ‘White’,P.alopecuroidea,P.virgatum var.,P.virgatum,P.setaceum ‘Rubrum’,S.anglica ‘Aureomarginata’,E.magellanicus,P.alopecuriodes ‘Little Bunny’,M.sinensis ‘Zebrinus’,M.transmorrisonensis,M.sinensis ‘Strictus’,M.sinensis ‘Ferner Osten’,and M.sinensis var.图1 13种观赏草耐盐性函数投影值Figure 1 Projection value of salt tolerance function of 13 ornamental grasses

3 讨论

杜丽霞等[28]研究认为，盐胁迫最敏感的时期之一是在种子的萌发阶段，在盐胁迫下，种子吸收水分的能力降低.植物种子体内水分亏缺，渗透压升高，水势降低，使种子吸水困难造成生理干旱，从而影响种子萌发[29].本试验6个不同浓度NaCl溶液胁迫13种观赏草种子的结果显示，在低浓度NaCl胁迫时(50 mmol/L)，除金边大米草、常绿芒和虎尾芒之外的10种观赏草，盐胁迫对种子发芽率影响不显著，与杨颖等[30]对盐胁迫下刺榆种子萌发的研究结果一致.而在高浓度盐胁迫时，种子的相对发芽率、相对发芽指数和相对活力指数均与对照组显著差异，且随着浓度的提高，呈下降趋势，与李珍等[31]对盐胁迫下新麦草种子萌发的研究结果一致.在高浓度盐胁迫下，植物种子的萌发可能受到完全地抑制[32]，本研究中，在NaCl浓度为300 mmol/L时，除白穗狼尾草、柳枝稷、金边大米草和斑叶芒之外的9种观赏草种子的萌发均受到完全抑制.章文华等[33]研究表明，盐胁迫降低种子α-淀粉酶活性，贮藏淀粉被分解，从而减少了种子萌发所需的物质和能量供应，这是盐胁迫抑制种子萌发的主要原因.

由于植物种类的不同，盐胁迫下不同组织和器官的反应也不同[34]，植物耐盐性因遗传背景和生理过程的复杂性、逆境因子的多变性及相互作用的综合性而异，不同品种之间，甚至是同一品种不同基因型之间的耐盐性均存在显著性差异[35].本研究发现，在同一NaCl浓度胁迫下，不同观赏草之间的相对发芽率存在显著差异性，且在一定浓度范围内(50～150 mmol/L)，这种差异表现得更加明显，邓小红等[36]对红豆和白扁豆种子萌发对盐胁迫响应的研究结果也出现此差异，相对发芽指数与相对活力指数随NaCl浓度的升高而减低，说明种子在一定高浓度胁迫下虽然可以萌发，但萌发质量和幼苗生长发育情况明显受到抑制.

通过种子萌发进行13种观赏草耐盐性评价，运用投影寻踪模型进行多指标综合分析，可以最大限度地避免主观性，提高准确性.此外，供试材料的不同生长阶段的耐盐性是否一致还需要进一步研究.同时，进一步补充材料，筛选出更多具有优良耐盐能力的观赏草，实现景观、生态、生产等多重效益.

4 结论

本研究运用投影寻踪算法，得出了13种观赏草的耐盐性优劣次序，结果较客观，可用于不同途径的多指标择优评价.草本植物对环境具有的优良适应能力，为盐碱地或其他生存逆境的引种选育提供更多可能.在13种观赏草中，柳枝稷、白穗狼尾草、蓝滨麦、斑叶芒、紫穗狼尾草各项指标整体表现较好，在生产应用时可优先考虑，而虎尾芒与常绿芒耐盐能力相对较弱，在使用时则应慎重.