陇中黄土丘陵沟壑区春小麦叶面积指数动态模型研究

张统帅，李广，闫丽娟，陈国鹏，席元章，茹晓雅

(1.甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070；3.中国科学院西北生态环境资源研究院，甘肃 兰州 730000；4.甘肃农业大学信息科学技术学院，甘肃 兰州 730070)

叶片作为小麦株型的最主要构成部分，是小麦进行光合作用的主要器官，对光能的获取、水分和营养物质的吸收以及有机质的合成起着决定性作用[1-2].叶面积指数(leaf area index,LAI)是表征小麦冠层结构的重要参数，反映小麦群体生长状况的指标[3-5]，同时LAI也是水文、生态、气候等模型的重要输入参数[6]，另外LAI也是小麦株型研究需要测量的重要形态指标[7-8]，同时对农田生态系统和全球碳循环的研究具有重要作用.国内外已经对多种生态条件下小麦叶面积生长规律进行了研究，但是关于黄土丘陵沟壑区春小麦不同播期LAI生长模型研究很少，尤以利用辐射和温度为自变量的数学模型研究春小麦LAI生长规律的研究尚未见报道.

建立作物生长动态变化的数学模型，应用现代化信息技术进行定量分析和模拟研究，是获取作物生长发育的重要手段[6].利用数学模型，能够对作物模型LAI进行预测，科学检测作物的生长发育，及时掌握作物生长的大面积信息.目前，国内外常用的作物叶面积估算模型有3种，用统计的方法建立LAI和生育期之间的函数来模拟LAI(GDD法)[9-10]；用作物干物质模拟模型模拟干物质质量与比叶的乘积计算LAI(SLA法)[11]；利用光温指标预测LAI的动态变化特征(简称TED法)[12-14].其中GDD法模拟叶面积时没有考虑太阳辐射对LAI的影响；SLA法对水肥供应敏感，模拟叶面积的机理较强，只适用于根系环境控制很好的条件下进行；而TEP法综合考虑温度和辐射对LAI动态变化的影响[9].针对以上问题，有关学者在相关研究领域通过对叶面积估算模型进行修正并取得一定的进步，如王信里[15]针对Logistic方程应用于农业气象学中是否合适、它的意义及其使用范围等问题进行讨论提出的修正模型能更准确地描述作物生长过程，在LAI模拟模型方面应用较广；于强等[16]通过扩充的Logistic模型以生育期和干物质质量建立了水稻(Oryzasativa)LAI的普适增长模型，较好的解释同一品种LAI随地理位置、播种期和生育期的变异.刘铁梅等[17]通过对扬州和武汉地区不同大麦(Hordeumvulgare)品种高产群体LAI变化动态，建立了LAI动态变化模型，具有较好的适用性和普及性.

除自身条件和水分限制之外，温度、日长和辐射是影响春小麦生长发育最主要的因素，大多数作物模型以积温和日长为变量.播期造成小麦生育期内光照和温度差异，使作物生长发育过程中的光合作用和营养物质转运与分配发生变化[18]，从而对小麦产量产生影响，因此通过设计不同播期试验预测LAI随生育期的变化动态具有重要意义.

本研究以辐热积为自变量借鉴归一化方法，并基于修正后的Logistic生长曲线，以不同播期不同耕作措施田间试验对春小麦LAI动态变化进行模拟.以期为发展陇中黄土高原区春小麦光合产物和产量的模拟模型奠定基础.

1 材料与方法

1.1 试验区概况

田间试验于2017年3月～2018年9月在甘肃省定西市安定区安家沟定西市水土保持研究所径流观测站进行.该站位于半干旱的陇中黄土高原区，大陆性季风气候显著.该区以1年1熟的春小麦为主要作物.降雨年内分布不均，降水量低而不稳，年际变化大，干旱频发.试验区其他信息如表1所示.

表1 试验区概况

1.2 试验设计

试验分3个播期处理，分别为3月5日(S1)、3月18日(S2)、3月31日(S3)，正常播种时间为每年3月中旬往后推3～4 d(适播温度2～4 ℃).每个播期设置传统耕作(T)、传统耕作+覆盖(TS)、免耕(NT)、免耕+覆盖(NTS)4个耕作处理，每个处理3次重复.T耕作处理与定西当地的耕作方式一致，在小麦收获后至冬前三耕两耱；NT耕作处理则全年不耕作且在收获后使用除草剂进行杂草的清除；覆盖是在前茬作物脱粒后将秸秆切碎(5 cm)全部均匀的覆盖于小区.试验小区面积4 m×6 m，小区随机区组排列.春小麦播种量187.5 kg/hm2，采用条播的方式，免耕采用免耕机进行播种，播种深度7 cm，行距25 cm.播前施尿素(46% N)62.5 kg/hm2和过磷酸二铵(14% P2O5)150 kg/hm2作为基肥，供试小麦品种为定西市农业科学院提供的‘定西42号’，试验所需的气象数据由定西市水土保持研究所气象观测站提供.

1.3 试验方法

1.3.1 叶面积指数的测算 叶面积的测定采用量测法，根据生育期进行破坏性取样，按对角线原则选取长势均匀、有代表性的小麦3株，记录每株的叶片数，随机选取完整的叶片，用刻度尺测量叶片的叶长(Lij)和叶宽(Bij)(长为叶片基部到叶尖的最长距离，宽为垂直于主轴的最大宽度[19])，叶面积指数由式(1)确定：

(1)

式中，n为单株叶片数；m为总株数(成熟后选取长势良好的3行进行小麦株数的测定，从而求出总株数)；k为长与宽乘积的折算系数，取值为0.83[20].

1.3.2 辐热积的计算 辐热积(product of thermal effectiveness andPAR，TEP，MJ/m2)为相对热效应(relative thermal effectiveness,RTE)与光合有效辐射(photosynthetically active radiation,PAR)的乘积[14,21].RTE为作物在实际温度条件下生长1 d相当于在最适宜温度条件下生长1 d的比例[13].RTE与温度(T)的关系可用公式(2)[22]表示.每日相对辐热积(DRTEP)由各日光合有效辐射(PAR)和各日相对热效应(RTE)相乘得到，将DRTEP进行累加得到整个生育期的TEP.根据文献资料，春小麦各生育时期生长3基点温度如表2所示[23]：

(2)

式中，tb为生长下限温度(℃)；t0(℃)；tm为生长上限温度(℃)；t为每日的平均温度(℃).

表2 春小麦各生育期3基点温度

1.3.3 数据归一化 将不同处理春小麦LAI和累积TEP均进行归一化处理，进而得到相对叶面积指数(RLAI)和相对辐热积(RTEP)，具体算法如(3)所示.

(3)

式中，RLAIi为不同生育期相对叶面积指数；LAIi为不同生育期叶面积指数；LAImax为整个生育期最大叶面积指数；RTEPi为不同生育期相对辐热积；TEPi为不同生育期的累积辐热积(MJ/m2)；TEPh为整个生育期的累积辐热积(MJ/m2).

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010软件对数据进行初步整理汇总；利用Origin 8.6软件线性拟合方法比较实测值、模拟值之间的差异并作图；用Spss统计分析软件进行方差分析，Duncan、LSD法进行多重比较(α=0.05).

1.5 建模与检验

1.5.1 模型描述 Logistic模型首先被用于描述细菌种群数量的增长，表示种群相对增长率(x)与种群密度(t)呈线性关系.春小麦LAI在营养生长阶段的增长符合经典的Logistic模型，但是进入生殖生长以后LAI开始降低，因此必须经过修正才可以继续模拟LAI的动态变化.王信礼[15]据此提出了Logistic修正模型，该模型可描述干物质积累量(x)随时间(t)变化达最大后又下降的变化趋势，其方程为式(4)，进一步对其积分处理应用于LAI的模拟[24]，可表达为式(5).

(4)

(5)

式中，x为干物质积累量；RLAI为相对叶面积指数；RTEP为相对辐热；t为时间；Q、a、b、c、d为待定系数.

1.5.2 模型检验 模型检验采用国际上通用的根均方差(root mean square error,RMSE)、精确度和拟合误差对观测值与模拟值之间的符合程度进行检验.RMSE值越小表明观测值与模拟值之间的一致性较好，模型的模拟效果将越精确，否则相反.以实测值为横坐标，模拟值为纵坐标，建立线性方程用y=x+b，方程的常数项b与0的接近程度反映了RLAI动态模拟结果的准确性，方程的决定系数R2反映了动态模型模拟结果的精确性.

2 结果与分析

2.1 春小麦叶面积指数的动态变化规律

由图1可知，不同播期不同耕作措施处理下LAI随生育期的变化趋势均基本一致.表现为LAI先随生育期天数的累积而增大，之后LAI逐渐减小.早播在播种后110 d左右出现峰值，正常播种在播种后95 d左右出现峰值，晚播在播种后87 d左右出现峰值，早播、正常播和晚播全生育的生理天数分别为143、126、118 d.在整个生育期内LAI随生理天数呈现偏度bs<0的单峰曲线变化.总体来看，不同播期不同耕作措施下的LAI共经历了3个阶段的明显变化，出苗期到拔节期进入快速增长的营养生长阶段；拔节期到孕穗期进入较快速增长的营养生长与生殖生长并行阶段；孕穗期到成熟期进入下降的生殖生长阶段.

2.2 春小麦叶面积指数的Logistic模拟

根据相应变化特点运用修正后的Logistic模型对RTEP和RLAI之间的关系进行拟合，拟合决定系数R2大于0.90(表3)，当RTEP= 0时，RLAI接近0，符合小麦出苗时期LAI；RTEP=1时，RLAI接近成熟期LAI.对模拟方程的各参数进行(P<0.05)显著性分析(表3)，结果表明不同耕作措施之间差异不显著，但不同播期之间存在差异主要体现为相对化后与晚播相比，早播、正常播其相关系数不显著，可能是由于晚播在出苗期到分蘖期的TEP所占全生育期的TEP略大于正常播种和早播.

本研究将2017年和2018年同一播期不同耕作措施的处理数据进行整体拟合(图2)，将拟合方程的参数与表3中的相应参数再次进行显著性检验，检验结果为相应参数间差异不显著，且拟合方程的决定系数R2大于0.90，说明拟合方程能很好的描述陇中黄土丘陵沟壑区不同播期春小麦LAI的动态变化.拟合方程为：

图1 2017年不同播期春小麦叶面积指数随生育期的动态变化Figure 1 Spring wheat leaf area index with different growth period in different sowing dates in 2017

表3 不同播期、不同耕作措施春小麦相对叶面积指数动态模拟参数及表达式

模型中x为相对辐热积，y为相对叶面积指数；大写字母和小写字母表示不同耕作措施和播期水平差异显著(P<0.05)；**表示差异极显著(P<0.01).

xandyin the model denote relative product of thermal effectiveness andPARand relative leaf area index；Different capital letters and small letter indicate significant difference among different tillage system and sowing dates levels(P<0.05).**means significant difference(P<0.01).

R2=0.959 2

R2=0.922 1

R2=0.964 8

图2 不同播期春小麦相对叶面积指数随相对辐热积的动态变化曲线Figure 2 Dynamic curved line of spring wheat relative LAI with relative TEP in different sowing dates

2.3 模型的检验

基于2017年和2018年的数据建立了相关模型，为了保证模型的可行性，采用定西市安定区李家堡2017～2018年2年的观测数据对模型进行检验，检验结果如图3所示.3个播期春小麦RLAI的模拟值和观测值比较接近，模拟的精确度R2分别为0.899 0、0.910 7、0.907 2，均大于0.85，说明线性方程对实测值的解释率较高；均方根误差RMSE分别为0.076 8、0.052 3、0.068 7，均小于0.09，说明模拟值和实测值比较接近，模型能够较好的对数据进行还原[26].对实测LAI和模拟LAI做斜率为1的曲线发现，3个播期的直线方程在y轴的截距(拟合误差b)都小于0.05，早播、正常播种和晚播的拟合误差分别为0.020 8、0.037 0和0.003 1，较好的反映模型的准确性，且各时期的模拟值和实测值都分布在15%线内.总体而言，模型的模拟精确度较高，能够较好地模拟春小麦群体LAI的动态变化，以满足对黄土高原区春小麦群体LAI预测的需求.

图3 春小麦叶面积指数观测值与模拟值比较Figure 3 Comparison of leaf area index between simulated and observed values of spring wheat

3 讨论

叶面积的动态变化是作物群体结构动态变化的重要构成要素，它关系到群体大小和群体内部光强的分布，直接影响光合效率的高低和最终产量的形成[25-26]，对作物估产和病虫害监测及作物生长状况和田间管理具有重要意义[27]，因此本文研究了LAI与TEP之间的关系，随生理天数的增加，TEP逐渐增加，同时LAI随TEP的增加表现为先增大后减小的变化趋势，且呈现单峰曲线变化，这与在玉米(ZeamaysL.)LAI与活动积温研究以及棉花LAI与TEP的研究中结果一致[28-29].随着播期的推迟春小麦的生育期和LAImax出现的时间显著缩短，这与康定明等[30]关于播期对小麦叶面积及其结构研究一致，这可能是播期推迟后气温升高的原因；就春小麦不同生育阶段的变化来看，这种现象主要表现在营养生长和营养生长与生殖生长并进阶段，生殖生长阶段则相对稳定，这说明不同播期造成的温度影响主要表现在春小麦生长前期，而对春小麦后期的生长影响不大.

Logistic方程修正模型能更准确地描述作物生长过程，在LAI模拟模型方面较广[9,19].本研究将同一播期不同耕作措施实测TEP和LAI进行归一化处理，归一化后同一播期不同耕作措施之间相关系数差异不显著，曲线变化幅度一致；但晚播与正常播、早播之间的系数差异显著，晚播后温度逐渐增高，且增高幅度较大，春小麦前期生长较快，模拟曲线在前期变化幅度较大.本文通过修正后的Logistic方程建立了符合黄土高原不同播期春小麦LAI群体动态变化的归一化模拟模型，并利用田间试验所得数据对模型进行检验，结果表明，修正后的Logistic模型能较好的对黄土高原春小麦LAI进行表达，相关系数均大于0.90，检验时均方根误差均小于0.09；因此根据某一时刻的累积TEP就能反演出任意时刻的LAI，能够及时掌握叶面积动态变化，了解小麦生长状况.但从早播和正常播种的模拟趋势可以看出模拟的最大值略小于实测值且最高点向前有移动的趋势，主要是由于这2个生育期春小麦叶面积变化率较大且生长所需TEP占整个生育期的比例较小，从而使拟合曲线和实测值之间的精度不高，因此在以后的试验中应增加叶面积的测定次数.

本研究以TEP为时间尺度建立黄土高原区春小麦LAI群体动态变化模型，李永秀等[31]、倪纪恒等[14,21]、袁昌梅等[32]在番茄、黄瓜和网纹甜瓜等作物叶面积模拟方面的研究结果表明，与传统模型相比本文所建模型克服了生长度日法、比热面积法没有考虑太阳辐射和温度对叶片生长的影响以及模型稳定性不够的缺点和局限性，TEP法不仅提高模型模拟精度更使模型具有实用性和生物学意义，为准确预测春小麦产量形成奠定了基础[9,33].

本论文仅以大田试验为依托，采用当地小麦品种，耕作方式为当地传统耕作和保护性耕作相结合，因此模型在其他小麦品种和不同田间管理的适用性还需进一步的试验资料来校正和检验.但是本模型的建模思路不仅为黄土高原春小麦LAI模拟提供依据，而且为黄土高原区春小麦生长模拟模型走向实用性提供途径.

4 结论

黄土高原春小麦群体叶面积指数随生理日数呈偏度bs<0的单峰曲线变化，不同播期春小麦的叶面积指数经历了出苗到拔节期的快速营养生长阶段，拔节期到孕穗期的较快速营养生长和生殖生长并行阶段，孕穗期到成熟期下降的生殖生长阶段；早播，正常播种，晚决定系数分别为0.959 2，0.922 1，0.964 8，均方根误差RMSE分别为0.076 8、0.052 3、0.068 7，精确度均大于0.85，拟合误差均小于0.05，表明模型对黄土高原不同播期春小麦叶面积指数的动态变化预测较准确.